《Animals》：Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) Feeding Along Migration Routes and Within Breeding Grounds—A Review
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座头鲸（Megaptera novaeangliae）传统上在迁徙期间及繁殖场内禁食，依赖储存于鲸脂中的能量维持生存。然而，已有多个种群的记录表明，沿迁徙路线及在繁殖场内存在摄食行为，这暗示了其适应变化条件和猎物变动的内在能力。本系统性定量文献综述共纳入77篇
座头鲸（Megaptera novaeangliae）传统上在迁徙期间及繁殖场内禁食，依赖储存于鲸脂中的能量维持生存。然而，已有多个种群的记录表明，沿迁徙路线及在繁殖场内存在摄食行为，这暗示了其适应变化条件和猎物变动的内在能力。本系统性定量文献综述共纳入77篇出版物，证明座头鲸在全球范围内于极地和亚极地摄食场之外进行摄食。研究人员发现，本综述记录的摄食行为通常可归因于机会性/补充性摄食，或是对新摄食场的识别及现有摄食场的扩张。关键发现包括在高生产力且猎物丰富度高的区域存在大量摄食行为，例如澳大利亚东部、南非以及北美和南美沿岸。个体发育驱动因素也可能促使幼年鲸放弃前往繁殖场的迁徙，而留在迁徙路线上越冬以利用季节性可利用的猎物。对此类摄食行为的定义缺乏特异性，可能导致其在文献中被低估，这凸显了调查其普遍性及其对这些种群行为预算贡献的必要性。本研究提升了研究人员目前对远离极地和亚极地地区摄食范围的理解，并鼓励未来进一步探究该行为的驱动因素。
本文通过系统性定量文献综述，分析了座头鲸（Megaptera novaeangliae）在繁殖场和迁徙路线上的摄食行为，挑战了传统上将高纬度摄食与低纬度繁殖严格分离的观点。以下基于论文主体部分的小标题结构进行学术性总结：
1. 引言
大多数座头鲸（Megaptera novaeangliae）（以下简称HW）种群遵循传统的“丰歉”迁徙策略，在夏季高纬度摄食场和冬季低纬度繁殖育幼场之间季节性迁徙。HW属于资本繁殖者，依赖摄食季节积累的鲸脂储备来满足迁徙和繁殖的能量需求。传统观点认为HW在整个冬季于低纬度繁殖场禁食。然而，偏离此模式的情况已被记录，包括个体在冬季滞留摄食场，以及在种群的高纬度摄食场之外进行摄食。这种摄食行为在多种须鲸物种中均有发生。远离极地摄食场的觅食已在多个HW种群的迁徙路线和中纬度中途停留点被记录，这种行为缺乏统一定义，曾被称作“补充性摄食”或“机会性摄食”。在某些情况下，这种行为可能比这些术语所暗示的更为重要，能够满足特定个体、群体或种群的能量需求。此外，研究记录了在极地或亚极地摄食场以外首次出现大规模摄食聚集的现象，例如在南非水域观察到的“超级群体”（super-groups）。可能的驱动因素包括：迁徙路线上猎物来源的增加、气候变化导致物种分布区变化、高纬度摄食场猎物有限或竞争加剧，以及种群数量回升至捕鲸前水平，导致动物进入新兴或历史摄食场。
2. 材料与方法
本研究采用系统性定量文献综述方法，检索了截至2026年1月1日前的Scopus、ProQuest和Web of Science数据库。检索词组合了目标词和关键术语，如“补充性摄食”、“机会性摄食”、“中途停留”、“温带”、“新型”、“暂停迁徙”等。排除了非英语的综述和未提及摄食行为或摄食发生在极地/亚极地摄食场内的文献。最终纳入77篇相关出版物。研究人员记录了每个摄食事件的详细信息，包括直接或间接观察方式、摄食鲸鱼数量、年龄性别以及猎物种类等。直接观察指通过船基或岸基调查、机会性目击或视频获得的视觉记录；间接观察则包括从排便记录、卫星标记显示的限区搜寻（ARS）模式、摄食叫声、生化特征（如稳定同位素或脂肪酸特征）以及胃容物等推断出的摄食行为。摄食事件的位置按海洋迁徙区域进行了分类和制图。
3. 结果
从1901条检索记录中筛选出77篇相关出版物，发表年份范围为1987年至2025年，自2010年代中期以来呈增长趋势。报道的摄食鲸鱼数量从1到多达200头不等。研究几乎覆盖所有大洋盆地，南半球的研究多于北半球。
3.1. 各区域摄食记录
3.1.1. 西太平洋和东印度洋：21篇文献记录了摄食，主要集中在澳大利亚东部。觅食几乎完全发生在向南迁徙期间，被认为是机会性的。研究表明，摄食行为受海洋条件强烈驱动，如厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）和东澳大利亚海流的变化。稳定同位素分析揭示了多样化的觅食策略。2020年，在澳大利亚温带水域记录了“超级群体”和气泡网摄食行为。
3.1.2. 西印度洋：4篇文献研究了西南印度洋的HW种群。在坦桑尼亚的繁殖场首次记录了机会性摄食。卫星标记显示，在马达加斯加西海岸及沃尔特斯浅滩海山附近存在疑似摄食行为。
3.1.3. 东大西洋：14篇文献中多数聚焦于南非海岸，摄食强度在繁殖后向南迁徙期间达到峰值。部分个体完全放弃高纬度迁徙，可能属于一个已知的常驻亚群。高度生产力的南部本格拉上升流系统驱动了局部摄食行为。“超级群体”在本格拉系统中频繁被记录。
3.1.4. 西大西洋：5篇文献记录了巴西水域的摄食行为，主要由一岁龄和幼年座头鲸进行，可能与卡波弗里奥上升流系统有关。在阿根廷水域，有成年和幼年个体在圣豪尔赫湾摄食长达10天。
3.1.5. 东太平洋：厄瓜多尔、智利和秘鲁均记录了中纬度摄食行为，包括在繁殖旺季观察到成对鲸鱼进行吞食式摄食。智利的梅希约内斯湾有鲸鱼连续两年在同一地点摄食，显示出栖息地忠诚度。智利北部巴塔哥尼亚的科尔科瓦多湾可能代表一个隔离的摄食群体。
3.1.6. 东太平洋和北太平洋中部：迁徙途中的机会性摄食在尼加拉瓜、哥斯达黎加和夏威夷的繁殖场内均有记录。墨西哥班德拉斯湾的机会性摄食与拉尼娜现象导致的低温有关。加利福尼亚湾被认为可能存在全年在当地摄食的常驻种群。
3.1.7. 北大西洋西部：纽约湾（NYB）的摄食主要发生在夏季，可能代表了来自缅因湾主要摄食场的南向延伸。美国中大西洋沿岸的摄食行为主要在冬季由幼年个体完成。多米尼加共和国萨马纳湾的繁殖场也记录了摄食活动。
3.1.8. 北大西洋东部：在苏格兰、希腊、挪威海和亚速尔群岛均发现了零星的摄食行为。亚速尔群岛被确定为多种须鲸的重要中纬度觅食区，摄食占行为预算的77%。
3.2. 数据收集的类型和质量
多数研究采用了多种数据收集方法，最常见的是专门的船基调查。52篇研究包含了对摄食个体的直接观察。在25篇无直接观察的研究中，摄食行为是通过排便观察、胃容物分析或其他间接方法推断的。在31篇研究中确定了猎物种类，其中两种为新记录的猎物物种。
4. 讨论
本综述表明，在繁殖场和迁徙路线上摄食是一个普遍的全球现象。该行为可分为机会性/补充性摄食和新摄食场的建立两类。摄食行为跨越了迁徙周期的多个阶段，灵活的觅食策略使其成为可能。环境条件，特别是高生产力区域的上升流系统和锋面系统，是关键的驱动因素。幼年和非繁殖个体更倾向于采用这种适应性策略来优先补充能量。数据收集方法的差异和术语的模糊性可能导致该行为在文献中被低估。管理方面，由于极地生态系统正受到气候变化的影响，中纬度摄食区的重要性日益增加，保护措施需涵盖整个迁徙走廊而非仅仅是端点。
5. 结论
本综述证实，HW沿迁徙路线和在繁殖场的摄食是一个广泛的全球现象，挑战了传统认知。随着气候变化和种群增长，这些摄食行为可能变得更加重要。有效的保护需要将框架从孤立的海洋保护区（MPA）转向互联的动态管理工具，并标准化研究术语。
