《Aquatic Botany》：Plasticity versus specialization in two Amazonian
Iso?tes: anatomical, physiological, and metabolic responses to seasonal water-level drawdown
编辑推荐：
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V-ATPase 的活性受光周期调节；出水后不同物种之间的活性排序会发生逆转。
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V-ATPase 的活性受光周期调节；出水后不同物种之间的活性排序会发生逆转。
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Iso?tes serracarajensis 在出水后会发育出气孔复合体。
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在 Iso?tes serracarajensis 中，出水仅会抑制周缘突起。
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出水的 Iso?tes cangae 显示出顶端光抑制现象。
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这两种物种都进行 CAM （Crassulacean Acid Metabolism）代谢；Iso?tes serracarajensis 在出水后转为 C3 代谢。
引言
Iso?tes 属包含大约 200 种现存的水生石松植物，其中约 38% 的物种面临灭绝威胁或为特有种，主要分布在美洲和北欧（Azzella 等，2024 年）。Iso?tes 代表了一个引人注目的维管植物谱系，其起源可追溯至至少泥盆纪（Pigg，2001 年）。与它们古老的树栖石松亲属不同，这些“活化石”现在是小型植物，主要是水生或两栖植物，为研究它们对动态环境的长期进化适应提供了独特的机会（Troia 等，2016 年）。
其中包括两种最近在巴西北部卡拉贾斯矿区描述的物种：Iso?tes serracarajensis，一种栖息在季节性湖泊和池塘中的两栖植物；以及 I. cangae，一种专门生活在单一永久性贫营养湖泊中的水下植物（Pereira 等，2016 年）。尽管地理位置相近，但这些物种占据着明显不同的水文生态位。初步研究显示它们具有较高的遗传多样性（Santos 等，2020 年），繁殖策略因栖息地而异（Caldeira 等，2021 年），并且在生长、光合作用性能和酶活性方面也存在显著差异（Zandonadi 等，2021 年），但导致这些功能差异的具体解剖学和生态生理机制仍不清楚。这一知识空白限制了我们预测这些古老石松植物如何应对亚马逊地区预计加剧的干旱事件的能力（Zhao 等，2022 年）。
卡拉贾斯地区目前正经历显著的水文气候变化，包括雨季缩短、干旱期延长以及随之而来的淹没面积减少（Reis 等，2022 年）。这些变化极大地改变了 Iso?tes 的非生物条件，使 I. serracarajensis 等两栖植物面临长期的陆地环境（光照增加、干燥压力、温度升高），同时可能威胁到 I. cangae 所需的临界水位。适应这些波动的水文条件需要一系列功能性特征，包括光保护机制、通过积累可溶性物质进行渗透调节（Fedotova，2019 年）、增强的抗氧化能力（Devireddy 等，2021 年）以及光合作用途径的调整（Fürst-Jansen 等，2020 年；Gao，2021 年）。这些调整可能包括从景天酸代谢（CAM）向 C3 代谢的转变（Yang 和 Liu，2016 年）。目前尚不清楚这种转变是否发生在经历周期性出水的 I. serracarajensis》中，以及是否存在于永久性水下的 I. cangae》中。此外，尽管腔泡 H+-ATPase 活性在环境胁迫下对渗透调节和离子区室化起着关键作用（Ratajczak，2000 年），但在应对水文变化的水生石松植物中尚未对其进行研究。尽管这两种物种在生长和资源获取方面表现出一些差异（Zandonadi 等，2021 年），但了解它们在叶解剖结构、生物化学和生理学方面的比较可塑性机制至关重要。
两栖和水下植物在应对水可用性变化时表现出不同的功能特征。在两栖植物中，水柱减少通常会触发脱落酸（ABA）介导的信号传导，导致叶解剖结构改变、气孔发育以及陆地 CO2 吸收能力的调整（Koga 等，2021 年；van Veen 和 Sasidharan，2021 年）。这些解剖和生理调整在 I. serracarajensis 与 I. cangae 中的表现如何，以及它们在多大程度上反映了不同的生态策略，目前尚不明确。像 I. cangae 这样的水下特化植物可能主要依赖沉积物中的 CO2（Winkel 和 Borum，2009 年），并且具有更严格的结构适应性，这可能限制了它们在水位下降时的适应能力。了解这些不同的响应特征对于评估每个物种对预期水文变化的脆弱性至关重要。
本研究通过表征和比较 I. serracarajensis 和 I. cangae 在实验控制的水柱条件下的生理和表型可塑性来解决这一知识空白。我们研究了叶解剖特征、生化应激标志物以及与光合作用性能、碳代谢和腔泡 H+-ATPase 活性相关的生态生理参数。具体来说，我们试图确定：（1）在模拟出水和淹没条件下，两栖的 I. serracarajensis 与水下的 I. cangae 在叶解剖结构和光合作用相关特征上的差异；（2）它们各自对不同水条件的生化和生理响应特征。我们检验了三个假设。首先，I. serracarajensis 在应对水柱减少时表现出比 I. cangae 更强的生理可塑性，这反映了这种两栖植物经常遇到的更广泛的水文条件；其次，I. serracarajensis 出水时夜间苹果酸积累会减少，并伴随气孔复合体的发育，这种情况可能是由于大气 CO2 吸收补充或替代了夜间羧化作用；而 I. cangae 会保持淹没状态；第三，腔泡 H?-ATPase 活性会随夜间腔泡酸负荷的需求而变化，因此在夜间苹果酸积累减少的叶片中，这种泵的日调节作用会减弱。通过阐明这些受威胁的 Iso?tes 物种持续存在的功能策略，本研究为预测古老植物谱系如何应对当前影响亚马逊生态系统的加速水文变化提供了机制基础。
节片
植物材料
Iso?tes cangae 和 Iso?tes serracarajensis 是原产于巴西北部帕拉州亚马逊地区东南部的卡拉贾斯山脉（Serra dos Carajás）的石松植物。卡拉贾斯国家森林（Carajás National Forest）和科姆斯费鲁吉诺斯国家公园（Campos Ferruginosos National Park）是保护卡拉贾斯山脉生态系统的保护单元。这些单元包括大面积的铁质岩石露头上的植物生态系统（canga）。
叶解剖结构和超微结构
光学显微镜观察显示，两种植物的叶片都含有一个带有细胞间通道的维管束，位于叶片中心，与四个纵向气室等距（图 1A 和 C）。与淹没叶片相比，出水叶片的气室数量减少（图 1B 和 D）。所有样本中都存在角质层、表皮和皮层。 透射电子显微镜显示，两种植物的叶片细胞都具有...
讨论
我们的研究结果揭示了 I. cangae 和 I. serracarajensis 在应对水位波动时的不同超微结构和生态生理策略，这反映了它们不同的水文生态位。Iso?tes cangae 是水下植物，尽管对低光照的陆地潮湿环境耐受性有限（Lopes 等，2023 年），而 I. serracarajensis 是适应水柱季节性变化的两栖植物（Prado 等，2023 年；Santos 等，2020 年）。
资助
本工作由项目协调、研究和技术研究基金会（Funda??o Coordena??o de Projetos, Pesquisas e Estudos Tecnológicos）资助（项目编号 20734）。
CRediT 作者贡献声明
Rodrigo Lemes Martins： 验证、项目管理、资金获取。 Francisco de Assis Esteves： 验证、项目管理、资金获取。 Heitor Monteiro Duarte： 写作——初稿、方法学、调查、数据分析。 Fabio Lopes Olivares： 写作——审阅与编辑、可视化、数据分析。 Zandonadi Daniel： 写作——审阅与编辑、初稿撰写、验证、项目管理、调查、数据分析。
致谢
我们感谢在前往巴西亚马孙州东南部铁质岩石露头的考察期间提供访问权限的工作人员。
Mirella Pupo Santos | Letícia Oliveira da Rocha | Alice Ferreira Alves | Antonio Jesus Dorighetto Cogo | Allysson Buraslan Cavalcante | Rodrigo Lemes Martins | Francisco de Assis Esteves | Heitor Monteiro Duarte | Fabio Lopes Olivares | Daniel Basilio Zandonadi
