综述：能源作物Erianthus可持续栽培与利用系统的建立

《Plant Production Science》：Establishment of a sustainable cultivation and utilization system for the energy crop Erianthus

　　

摘要：作为应对化石燃料枯竭和全球变暖的对策，生物质能作为可再生能源的应用正受到关注。在能源作物的栽培和利用中，必须避免与粮食生产产生竞争，并建立低投入栽培系统。在候选原料作物中，Erianthus已被认定为有前景的物种。然而，关于其栽培和利用的研究仍然很少。因此，本研究旨在通过调查构成Erianthus群体内生物质生产基础的冠层结构、植株个体的生长、发育和形态特征，建立可持续的栽培和利用系统。此外，假设实际应用场景，有必要评估一个集成系统，该系统不仅包括栽培，还包括生物质收获、干燥和利用。据此，还对收获和干燥方法进行了考察。基于这些发现，评估了栽培和利用系统的商业可行性。这些结果可能有助于东日本大地震后的灾后重建以及废弃农田的对策。

引言：生物质是一种多用途的可再生能源资源，可转化为气体、液体和固体燃料等多种能源形式。自21世纪初以来，全球生物乙醇产量显著增加。许多生物乙醇工厂主要使用甘蔗、玉米和木薯等粮食作物作为原料。然而，2008年粮食价格的快速上涨引发了关于将粮食作物用于生物乙醇生产的批评。为避免粮食与燃料之间的竞争，开发纤维素能源作物已成为必要。此外，纤维素能源作物不仅适用于生物乙醇生产，还可加工成颗粒燃料用作固体燃料。尽管纤维素能源作物受到关注，但仅将其用作原料并不足够，需要考虑低投入栽培，包括决定在哪里、种植什么以及如何种植能源作物。因此，有必要开发一个栽培与利用相结合的集成系统。

栽培区域的考虑：为避免粮食、饲料和燃料之间的竞争，仅将栽培限制在纤维素能源作物是不够的。当在农田上栽培能源作物时，原本可种植粮食作物的土地将无法种植粮食。因此，需要评估那些在粮食作物栽培中未被认真考虑的土地是否适合能源作物生产。从这个角度看，非农田或出于某些原因限制栽培的农田成为候选地点。具体例子包括印度尼西亚南苏门答腊的废弃矿区，以及千叶县富津的采砂场。在农田中，潜在的候选者包括废弃农田、受东日本大地震影响目前未栽培粮食作物的田地，或以某种方式受到污染的土地。

能源作物的考量：在能源作物栽培中，生物质产量是最重要的性状。同时，需要较高的能量投入产出比。此外，由于能源作物预计将在非农田上栽培，它们必须对包括病虫害、低土壤肥力和土壤盐分在内的各种环境胁迫表现出高耐受性。基于先前关于生物质生产力和胁迫耐受性的研究，可以缩小潜在候选作物的范围。根据这些研究，多年生C4草本植物被视为有前景的候选者。特别是，象草和Erianthus因表现出对干旱胁迫的高耐受性而受到广泛关注。已在非农田上开展了Erianthus和象草的栽培，研究表明在这些条件下可以实现高生物质产量。此外，Erianthus已在受东日本大地震破坏的农田上栽培，并实现了高生物质产量。合适能源作物的选择取决于气温和降水等气候条件。因此，利用基于GIS的系统，可以识别和缩小栽培区域。基于这些研究，Erianthus已被提议为日本有前景的能源作物，而象草则被推荐用于印度尼西亚共和国楠榜省。象草长期用作饲料作物，其栽培系统已经建立。相比之下，与象草相比，Erianthus的研究仍然非常有限，关于其栽培的系统性报道很少。因此，为促进Erianthus的栽培和利用，需要进行系统研究。特别是，为了建立栽培系统，必须了解冠层结构、植物生长发育和形态。

Erianthus的起源、生物学特性和特征：Erianthus是一种属于禾本科的多年生C4草本植物。属名Erianthus源自希腊语“erion”（意为绒毛）和“anthos”（意为花）。关于Erianthus的研究相对较少，该属的许多方面仍不清楚。尽管有报道表明Erianthus属起源于印度，但其他研究指出除印度外还存在多个起源中心的可能。然而，Erianthus被认为原产于热带和亚热带地区。即使在温带的日本，它在福岛以南也表现出高生物质生产力。在日本栃木县那须盐原栽培时，Erianthus已被证明能存活低至-4.4°C的冬季温度，并表现出旺盛生长，表明其具有高耐寒性。此外，在日本栽培时，Erianthus会抽穗，但种子不能成熟，这使其繁殖和管理复杂化。Erianthus的根系可延伸至深达250厘米，无论土壤条件如硬磐或涝渍如何。该物种能通过获取深层土壤中的水分在干旱条件下维持生长，而发育良好的通气组织使其能在涝渍条件下存活。因此，Erianthus对干旱和潮湿环境均表现出高耐受性，允许在多种条件下栽培。Erianthus属被认为于1803年被描述。然而，其分类地位此后一直存在争议。由于频繁的种间和属间杂交，该群内部的分类变得复杂，不同研究者提出了不同解释。因此，Erianthus常被视作甘蔗复合群的一部分。因此，涉及Erianthus属的研究中，学名常同时使用Saccharum和Erianthus书写。例如，Erianthus arundinaceus (Retz.) Jeswiet（目前接受名为Tripidium arundinaceum (Retz.) Welker, Voronts. & E.A. Kellogg）在文献中常被引为Saccharum arundinaceum syn. Erianthus arundinaceus。Erianthus属植物因其与甘蔗亲缘关系密切、可与其杂交，并对病虫害等环境胁迫表现出高耐受性，已在许多国家作为甘蔗育种计划的遗传资源被收集。此外，Erianthus属植物也被用于园艺目的。它有时在园艺中用作观赏植物，其圆锥花序作为干花销售。

栽培系统的建立：Erianthus群体发育。关于Erianthus的研究仍然非常有限，对其栽培的系统性研究很少。因此，有必要研究最佳栽培方法以实现高生物质产量。在能源作物栽培中，与传统粮食作物相比，重要的是保持低投入条件、可持续性，并降低成本和CO₂排放。在Erianthus栽培中，通过分株繁殖的幼苗被移植到田间。由于Erianthus是多年生物种，不需要每年重新种植。此外，施肥、灌溉和施药等管理措施通常不需要。因此，在Erianthus栽培中，管理仅限于移植后第一年的除草、根据冠层发育在第二或第三年进行的间苗，以及随后的每年收获。这种低管理需求是Erianthus用作能源作物时的重要优势。在日本神奈川县，植物生长始于4月；因此，最好在此时期之前建立幼苗。然而，根据观察，即使在6月种植也观察到旺盛生长。幼苗通常用手铲移植，尽管预计大规模栽培将实现机械化。种植后第一年，地上部生长缓慢，因此需要除草。然而，在种植后第二或第三年，Erianthus植株比杂草生长更旺盛，使得除草不再必要。此外，在日本栽培时，降水充足，因此不需要灌溉。而且，尚无关于Erianthus严重病虫害的报道，表明不需要施药。因此，栽培Erianthus的投入能量低于粮食作物。施肥是栽培中的主要投入之一。先前已对Erianthus的氮吸收进行了研究，表明当施用高氮量时，植株倾向于积累硝酸盐氮。此外，观察到氮吸收与生物质产量之间存在正相关，表明应研究种植密度以提高氮利用效率。然而，在能源作物栽培中，最好尽可能减少投入。在千叶县富津的非农田上，研究了耕作和施肥对生物质产量的影响。结果表明，耕作对生物质产量增加的贡献大于施肥。这种效应被认为与其广泛且深扎的根系有关，并已就其结构、发育和形态进行了研究。无需施肥即可维持高生物质产量。然而，为了建立不依赖施肥的栽培系统，有必要研究最佳种植密度。Erianthus群体的种植密度已被研究。当建立不同植株密度的群体时，密植在种植后第一年和第二年产生更高的生物质产量，而在随后的年份，较低植株密度下获得更高的生物质产量。这些结果表明，最佳种植密度可能随种植后年份而变化，并且通过随时间控制种植密度可以最大化生物质产量。事实上，相关多年生C4草本植物芒×巨型芒草也报道了类似趋势。有必要研究作为生物质生产基础的冠层结构状态。因此，建立了不同种植密度的Erianthus群体，并分析冠层结构以探索最大化生物质产量的栽培方法。首先，使用以1 m×1 m种植间距建立的A群体第二年群体和B群体第一年群体，检查了冠层结构、生物质产量和生长特性。结果表明，A群体第二年群体的生物质产量远高于B群体第一年群体。同时，每株平均分蘖数在第一年和第二年群体之间没有差异，表明第二年群体的个体茎长得更大。这些结果表明，生物质产量不仅受分蘖数影响，还受个体分蘖生长表现的影响。此外，检查各群体的冠层结构发现，随着冠层发育，冠层内的光照条件恶化，无论种植密度如何。一般来说，随着冠层发育，冠层内的光照条件趋向恶化。基于这些发现，建议通过间苗降低种植密度可以改善冠层内的光照条件，从而增强干物质生产。其次，建立了不同初始种植密度的Erianthus群体，并在不同阶段通过间苗调整群体密度。具体来说，除了上述A和B群体外，还以2 m×1 m种植间距建立了C群体(i)和(ii)。该C群体(ii)在建立后第一年和第二年之间进行间苗，以达到最终2 m×2 m的株距。结果，所有群体的生物质产量均比上一年增加。此外，尽管早期间苗相对于不间苗降低了年度生物质产量，但在多年栽培期间产生了最高的累积生物质产量。生物质生产被认为取决于上一年形成的分蘖芽数量和分蘖的生长周期。已有报道称收获时的分蘖数与同生长季节内的生物质产量显著正相关。特别是，生长早期阶段形成的分蘖数被认为对生物质生产至关重要。从这个角度看，收获时的关键问题是能在残茬上保留多少分蘖和分蘖芽。随着Erianthus群体的发育，群体内个体之间出现差异，有时甚至消失。从种群生态学角度看，以分蘖数为重点的分析表明，随着群体发育，个体间的生长变异增加。在此阶段，个体生长受上一年生长表现的强烈影响；然而，观察到一些个体在连续年份中逐渐变小。此外，较低的种植密度往往导致每个个体产生更多的分蘖。种植密度、群体产量和组成群体的个体生物量之间的关系已从种群生态学的角度进行了研究。这些研究表明，群体产量最终收敛到恒定值，无论种植密度如何，这一原理称为最终产量恒定法则。在Erianthus群体中，随着群体发育生长变异的增加以及所谓的自疏现象的发生，表明最终产量恒定法则也可能适用于Erianthus。由于最终产量可能在种植后几年达到，尽早达到最终产量是最大化Erianthus栽培总生物质产量的关键因素。综上所述，这些发现表明，为了最大化Erianthus栽培的总生物质产量，应在种植时采用1 m×1 m的初始种植密度，随后在第二年间苗至2 m×1 m，最终间苗至2 m×2 m，这种逐步间苗策略有望促进最终产量的早期达到，从而在整个生长周期内最大化总生物质产量。然而，这种逐步间苗策略应被视为本研究环境条件下得出的指导原则，可能需要根据环境条件（当地气候/土壤和立地生产力）进行调整。

Erianthus分蘖的发育：分蘖在Erianthus的生物质生产中起着重要作用。因此，有必要阐明分蘖的发育。从收获后的Erianthus残茬再生长表明，构成一个个体的分蘖可分为三类：死亡分蘖、再生长分蘖和新形成分蘖。死亡分蘖是那些茎尖在往年已被收获去除的分蘖。具有茎尖的再生长分蘖在收获和越冬后恢复生长。新形成分蘖以分蘖芽形式越冬，并在随后季节开始生长。在Erianthus的生长中，具有茎尖的再生长分蘖在越冬后重新开始生长。新形成分蘖的出现逐渐跟随再生长分蘖。新形成分蘖从位于不同位置的基部芽长出，包括地表、节位和地上部分。其中一些分蘖从各自的分蘖节发育出自己的根系，而另一些则不形成根。此外，在研究期间未观察到新形成分蘖的死亡。据记载，Erianthus在冬季在根和茎中积累淀粉，这些储备被认为作为越冬后再生长的能量来源。这些方面与植物的再生长机制有关，需要进一步研究以阐明分蘖之间的关系以及触发新形成分蘖开始生长的因素。Erianthus中这些分蘖的转换和形成确保了生长阶段的叶片数和叶面积，有助于高生物质生产力。在种植后第二年和随后的年份中，分蘖数从生长开始到生长开始后约一个月内显著增加，此后增加更为平缓。这些发现表明，在Erianthus的生物质生产中，再生长分蘖的生长起主要作用，而新形成分蘖的形成对随后年份的生物质生产很重要。由于分蘖生长对生物质生产很重要，有必要阐明单个分蘖如何生长和发育。为了阐明负责光合作用的叶片的生长，检查了Erianthus叶片的生长曲线。结果，几个顶端叶片同时发育，并且由于它们不仅表现出高生长速率，而且生长周期长，因此产生了许多大叶片。此外，对抽穗期Erianthus分蘖的解剖观察表明，叶鞘比叶片短，而许多节间从下部节伸长。这些生长和发育特性，加上叶片的直立排列，最大限度地减少了叶片之间的相互遮荫，导致冠层内有利的光照条件和高生物质生产力。单个分蘖的生长周期长短决定生物质产量。每个分蘖的生长周期由其起始时间、生长开始时间、相转换时间和与收获时间的关系决定。因此，为了理解作为生物质生产基础的分蘖生长，有必要阐明单个分蘖中穗形成的发育过程。因此，还阐明了Erianthus圆锥花序的基本结构和发育。Erianthus的花序（圆锥花序）是圆锥状外形的总状花序。通常成对形成具柄小穗和无柄小穗，而在穗轴和各级穗轴分支的顶端仅形成具柄小穗。每个小穗有一个小花，被一对颖片覆盖，小花由外稃、内稃和花器官组成，即两个浆片、三个雄蕊和一个雌蕊。除营养阶段（第0阶段）外，穗形成发育过程被划分为五个阶段：苞片原基形成（第1阶段）、初级穗轴分支形成（第2阶段）、高级穗轴分支形成（第3阶段）、小穗形成（第4阶段）、小花形成（第5阶段）。在解剖Erianthus植株内的分蘖时，这些发育阶段（包括第0阶段）并不同步进行。这种发育不同步性可能对生物质生产有积极影响。未来研究应进一步检查每个分蘖向生殖相转换的时间。

叶片和茎的机械强度：冠层结构是生物质生产的基础，并且已证明随着冠层发育，叶片的空间分布向冠层上部转移。叶片的空间排列是生物质生产的重要因素。然而，在空间中维持和形成大冠层需要植物本身具有足够的机械强度。因此，参考其形态检查了叶片的机械强度。结果揭示，叶片由中脉支撑，中脉的增大和形态变化对叶片的机械强度贡献显著。除叶片外，形态特征被认为有助于支撑冠层的茎的机械强度。因此，使用荧光显微镜和扫描电子显微镜分析了茎的形态。在Erianthus茎的外围区域，大量维管束密集分布，这些维管束之间的空间被细胞壁增厚的小细胞填充。相比之下，茎的中心区域由比外围区域厚壁组织细胞更大的薄壁细胞占据，其中维管束稀疏散布。这些形态特征被认为在增加茎外围区域的机械强度以及促进冠层结构的形成和维持方面非常有效。

生物质收获与干燥：收获方法应作为整个生产系统的一部分进行研究和优化。需要考虑的问题包括收获时间、收获频率、切割高度和收获方法。收获时间、频率和切割高度预计因栽培区域而异。在日本，Erianthus通常每年收获一次。据报道，10月至11月收获会显著抑制翌年的再生长。关于这一机制，已在节根中观察到冬季淀粉积累，并认为在淀粉积累之前收获会显著抑制翌年季节的再生长。因此，收获最好在节根中充分积累淀粉之后进行。在日本，10月至11月的收获发生在大量淀粉积累之前，因此可能有助于观察到的翌年再生长的显著抑制。切割高度也影响再生长。11月收获时，约30 cm的切割高度是优选的，而2月收获时约5 cm的较低切割高度是合适的。然而，由于茎顶端分生组织和分蘖芽在个体中央部分的位置随株龄逐渐升高，应避免极低切割。无论如何，切割高度应调整以保留将发育成新形成和再生长分蘖的分蘖，这是翌年生长所必需的。当生物质用于生物乙醇生产时，糖产量成为重要目标。因此，还应考虑生物质中所含糖的成分和数量的变化。这个问题仍是未来研究的课题。目前尚无关于海外栽培Erianthus收获实践的研究报道。然而，在印度尼西亚栽培的象草情况下，已表明在四个月内达到足够生长。在这种情况下，不是一次收获整个田地，而是将田地分成几个部分并每隔一部分收获，已发现可提高年生物质产量。此外，这种收获方法具有允许全年生物质供应和减少储存空间需求的优点。如果Erianthus在海外栽培时可每年多次收获，则可能采用类似的收获方法来优化系统。为了从Erianthus生物质生产颗粒燃料或生物乙醇，其收获后的含水量需要低于15%。从整个系统的生命周期评估角度看，应预期用于干燥生物质的能量投入较少。当Erianthus在日本栽培时，其含水量在冬季田间自然干燥条件下降至约30%。2月至3月收获生物质，然后进行物理损伤处理（在不切碎的情况下压碎茎表面），随后在避风避雨的遮蔽处风干约一个月，可将含水量降至15%以下。该过程如下：冬季田间自然干燥→2月至3月收获→对生物质进行物理损伤处理→风干直至含水量降至15%以下。该过程可减少强制干燥所需的能量，并有助于系统优化。目前尚不清楚海外栽培Erianthus时是否会发生相同的田间自然干燥条件。如果不发生田间自然干燥，应用类似收获后处理可减少强制干燥所需的能量。收获方法预计在日本和海外地区相似。在小规模情况下，可以手动收获。然而，在大规模情况下，采用饲料作物收获系统将是实际的。实际上，Erianthus可以使用甘蔗收割机收获。然而，应注意收获需要相当多的能量。

利用系统与评价：为促进生物质能源的利用，有必要模拟潜在应用，并评估业务可行所需的生产规模。因此，设计了一个利用系统，以支持东日本大地震后的重建，目标是被放射性铯污染的农田。浪江町已公布了一个系统（以下简称“参考系统”），将景观作物栽培用于农田保护与使用A类重油栽培洋桔梗相结合。基于该参考系统，设计了一个系统（以下简称“提案系统”），其中在铯污染农田上栽培Erianthus，加工成颗粒燃料，并用作栽培洋桔梗的温室热源。温室加热所需的颗粒燃料量根据洋桔梗栽培所需的A类重油量和Erianthus颗粒燃料的热值进行估算。根据Kobayashi等人的方法计算了两个系统的商业价值，以评估提案系统的实际有效性。结果显示在图4中，该图提供了商业价值的定量评估。当颗粒燃料产量超过360 t且运营持续五年以上时，提案系统实现了与参考系统相当的正整体商业价值，而其直接经济价值本身显著低于参考系统。为了解决这个问题，进行了假设扩大规模的评估，考虑：提案系统360 t（用于温室加热）、提案系统900 t（用于浪江町公共设施）和提案系统2900 t（用于浪江町私人商业用途）。对于这些提案系统，颗粒燃料需求根据福岛县A类重油消耗量估算，假设其使用被Erianthus颗粒燃料替代。在这些条件下，直接经济价值在900 t时为负，在2900 t时为正，表明盈亏平衡点位于这两个值之间。使用线性插值估计阈值约为2000 t，此时经济价值变为正。因此，对于Erianthus栽培和利用系统，至少五年的中期计划和超过2000 t的颗粒燃料产量可作为经济可行性的基准。基于所获得的知识，提出了能源作物Erianthus可持续栽培和利用系统的建立。未来研究应侧重于开发大规模栽培专用机械，如移栽机和收割机，以及包括海外地点在内的栽培和干燥方法的多地点验证。此外，该利用系统被认为不仅对受东日本大地震影响的农田具有高潜力，而且对废弃农田也具有高潜力，应进一步评估这些条件下的经济可行性。总体而言，这些研究成果可能有助于东日本大地震后的灾后重建以及废弃农田的对策。