综述：迈向下一代百香果育种：关键性状洞察、新兴育种工具与未来机遇

《Horticultural Plant Journal》：Toward next-generation passion fruit breeding: key trait insights, emerging breeding tools and future opportunities

　　

百香果（Passiflora spp.）是一种极具价值的热带水果作物，因其独特的感官特性、高营养价值和治疗特性而备受青睐。提高产量稳定性、逆境适应性和品种质量仍是百香果育种项目的优先重点。西番莲属（Passiflora）拥有500多个物种，其广泛的遗传变异性使其成为育种的宝贵资源。然而，百香果育种受到关键性状遗传复杂性、高杂合度和相对较长育种周期的制约。在此背景下，先进基因组工具与人工智能辅助育种的整合为加速和提升品种开发的精准度带来了变革性机遇。本综述综合了当前育种策略并探讨了其在西番莲属（Passiflora）中的应用，重点介绍了基因组选择（genomic selection）、加速育种（speed breeding）和基于CRISPR的基因编辑（CRISPR-based gene editing）等创新技术。此外，研究人员还探索了提高育种效率、开发气候适应性和高品质品种的未来途径，并最终支撑百香果产业的可持续性与盈利能力。

1. 引言

西番莲属（Passiflora）包含约520个物种，广泛分布于热带和亚热带地区，巴西和哥伦比亚是主要的多样性中心。百香果生产目前高度依赖有限的栽培品种，遗传多样性狭窄增加了品种对生物和非生物逆境的敏感性，导致产量损失和品质下降。因此，开发高效育种策略对于增强遗传韧性和保障产业长期可持续性至关重要。

2. 经济重要性

百香果的经济价值体现在鲜果销售、果汁加工、观赏应用和药用开发等多个方面。紫果（P. edulis）和黄果（P. edulis f. flavicarpa）是栽培最广泛的类型。百香果富含矿物质、膳食纤维、维生素和植物化学物质，其提取物具有镇静、抗氧化、抗炎和神经保护等特性。此外，百香果油在化妆品行业具有重要应用价值。

3. 育种目标

百香果育种项目聚焦于提高产量、果实品质、生产稳定性以及对主要病虫害的抗性。关键目标性状包括果实数量和大小、果肉含量、货架期以及糖度和酸度等风味属性。论文提出了一个五阶段操作流程，包括产品特性定义、种质收集与群体开发、基因型与表型整合评估、性状遗传架构解析、选择与多环境验证，为将基因组和表型信息转化为品种开发提供了实践框架。

4. 育种资源探索

西番莲属（Passiflora）广泛的遗传变异为育种提供了宝贵资源，野生种具有更长寿命、自交亲和性、环境适应性强和抗病性等优良农艺性状。遗传多样性评估涉及形态学、生物化学和分子标记等多种方法。未来工作应聚焦于整合高密度SNP基因分型和全基因组测序（WGS）以改进种质鉴定和选择效率。论文提出了一个西番莲属（Passiflora）种质利用和预育种框架，整合护照数据、SNP/WGS衍生基因型、关键表型和杂交亲和性信息来构建核心种质库、优先筛选性状供体并指导种间渐渗。

5. 性状遗传与生理基础研究进展

5.1 种子萌发与活力：种子萌发和幼苗活力受基因型和环境共同影响，具有可遗传性和基因型依赖性。GA₃已被证明能有效改善黄果和甜百香果的萌发和幼苗生长，但种子休眠和萌发速率的遗传基础仍待阐明。

5.2 花发育：百香果从营养期向生殖期转变受环境条件调控，长日照是花发育的必需条件，高温（超过35°C）抑制花芽形成。研究表明卷须是修饰的花序，PeAP1和PeFUL是调控花和果实发育的关键基因。

5.3 授粉与自交不亲和性：百香果主要依赖木蜂（Xylocopa spp.）等昆虫传粉。自交不亲和性（SI）在不同物种间差异显著，已报道存在配子体自交不亲和（GSI）和孢子体自交不亲和（SSI）两种系统。种间杂交中超过50%的组合存在合子后障碍，如胚乳败育和低萌发率。

5.4 果实品质性状：百香果香气主要由酯类、醇类和萜烯类等挥发性化合物决定，HS-SPME结合GC-MS已用于果汁中挥发性化合物的鉴定和定量。多组学整合分析已揭示果皮颜色形成和柠檬酸积累的遗传基础，为改善感官和营养品质提供了分子靶标。

5.5 采后性状：百香果属呼吸跃变型果实，采后呼吸速率高、失重严重、果皮皱缩且易感病。乙烯在果实成熟中发挥关键作用，影响酸降解、可溶性固形物/可滴定酸（TSS/TA）比值和香气积累。CaCl₂、1-甲基环丙烯、保鲜膜和褪黑素等采后处理可延缓果实劣变。

5.6 抗病性：百香果生产面临枯萎病、疮痂病和百香果木栓化病等多种病害威胁。枯萎病主要由尖孢镰刀菌西番莲专化型（FOP）引起，木栓化病与豇豆蚜传花叶病毒（CABMV）相关。通过从P. setacea或P. cincinnata向P. edulis渐渗抗性等位基因是抗病育种的重要策略。分子研究已鉴定出细菌性斑点病和茎腐病抗性相关QTL。

5.7 非生物胁迫耐受性：干旱、高盐和极端温度对百香果生长发育产生不利影响。MYB、WRKY、HD-ZIP、NAC、bHLH、HSF、Dof和GRAS等多种转录因子家族成员已被鉴定参与调控百香果对非生物胁迫的响应，为开发耐逆品种奠定了基础。

6. 百香果育种方法

6.1 表型选择：百香果产量和品质性状为数量性状，受环境影响大且存在遗传相关。REML/BLUP混合模型被广泛用于估算遗传参数和预测遗传值，选择指数可实现对多性状的同步选择，轮回选择通过多轮选择与重组逐步提高有利等位基因频率。基因型与环境互作（G×E）研究对于筛选跨环境稳定表现的基因型至关重要。

6.2 高通量表型分析：高通量表型分析（HTP）整合RGB、热成像、荧光成像、近红外光谱（NIR）和X射线计算机断层扫描（CT）等先进传感和成像技术，实现快速、客观、非破坏性的性状测量。近红外光谱已成功用于预测可溶性固形物、可滴定酸和果肉含量等内部品质性状，Micro-CT平台可非破坏性量化果实内外性状。

6.3 连锁作图和QTL分析：由于自交不亲和和高杂合度，百香果连锁分析面临挑战，双亲伪测交方法被用于构建独立亲本图谱。已构建多个遗传连锁图谱，并鉴定出与茎腐病抗性、细菌性斑点病抗性及果实重量和品质性状相关的QTL。

6.4 全基因组关联分析：全基因组关联分析（GWAS）相比双亲作图群体具有更高的作图分辨率和检测效力，在百香果中仍属新兴工具，其可靠应用需要更大的种质群体、高密度标记和多环境表型数据。

6.5 基因组选择：基因组选择利用全基因组标记和训练群体（TP）的表型数据构建预测模型，估算基因组估计育种值（GEBV）。预测精度受训练群体大小和多样性、标记密度、连锁不平衡、性状遗传架构和遗传力等因素影响。贝叶斯模型和RR-BLUP等方法已应用于百香果产量品质性状和病毒抗性的预测。

6.6 百香果基因组学进展：利用PacBio长读长HiFi reads和Hi-C技术已生成染色体水平的参考基因组，大小约1.28 Gb，99%以上的序列锚定到九条假染色体上。高质量参考基因组为分子育种、功能基因发掘和进化研究奠定了关键基础。