斯堪的纳维亚原牛（Bos primigenius）的迁徙历史与灭绝动态

《The Holocene》：The immigration history and extinction dynamics of the Scandinavian aurochs (Bos primigenius)

　　

原牛（Bos primigenius）最终于17世纪从波兰消失，标志着其早在全新世大西洋期（Atlantic period）就已开始的衰退达到顶点。尽管人类活动是其灭绝的主要驱动因素，但其在斯堪的纳维亚更早消失的原因仍不确定。本研究调查了全新世（Holocene）期间斯堪的纳维亚原牛的迁徙历史与灭绝动态。利用系统发育（phylogenetic）和古遗传学（palaeogenetic）数据，研究人员追溯了其从西欧避难所（refugium）的冰后期定殖过程，划定了在陆桥被海平面上升切断之前与欧洲大陆种群保持连通性的时期。遗传分析进一步指出近交（inbreeding）和遗传漂变（genetic drift），加之种群瓶颈（population bottleneck）和地理隔离，随时间推移削弱了其恢复力。种群模型揭示了一种典型的繁荣-崩溃（boom-bust）模式，与人类定居和狩猎活动的加剧相关。尽管环境条件最初允许其在不断增加的森林覆盖中持续存在，但随后的栖息地丧失和人类压力加速了种群衰退。研究人员的综合研究表明，其灭绝是栖息地破碎化与退化、遗传枯竭和长期人为压力协同作用的结果。这些发现凸显了物种灭绝背后复杂的多因素过程，并强调了跨学科方法在古生态学研究中的重要性。

原牛（Bos primigenius）是家牛的野生祖先，曾广泛分布于欧亚大陆。末次冰期后，原牛从南欧避难所向北方扩张，并通过陆桥进入斯堪的纳维亚。然而，与欧洲其他地区相比，斯堪的纳维亚原牛在全新世早中期便先行消失，其驱动因素长期不明。尽管17世纪波兰最后种群的灭绝主因被归因于人类活动，但斯堪的纳维亚原牛更早消失的机制仍存在争议。已有假说包括海平面上升导致的种群隔离、密林扩展造成的栖息地丧失，以及中石器时代人类的狩猎压力。为厘清这些因素，本研究整合了古遗传学、放射性碳测年、考古动物群和古环境证据，系统分析了斯堪的纳维亚原牛的迁徙历史与灭绝动态。

研究人员利用线粒体系统发育和全基因组数据，结合放射性碳日期建模和考古动物群分析，发现斯堪的纳维亚原牛起源于西欧避难所的一次冰后期定殖，经历了种群瓶颈和遗传漂变；其种群动态呈现先扩张后急剧衰退的“繁荣-崩溃”模式，且与人类活动加剧同步；最终灭绝是栖息地丧失、遗传枯竭和持续狩猎协同作用的结果。该研究强调跨学科方法在古生态学中的重要性。

关键技术方法如下：遗传数据来自Rossi等（2024）和Rosengren等（2024）已发表的样本，并额外对瑞典斯科讷（Scania）的两个样本Ska1和Ska3进行补测以提高覆盖率，用于纯合片段（runs of homozygosity, ROH）分析。放射性碳日期主要汇编自Ekstr?m（1993）及本研究补充数据，共108个样本；考古动物群数据来自Magnell（2017）的45个骨骼组合（33个遗址）。主要方法包括线粒体贝叶斯系统发育分析（BEAST）、全基因组身份一致性（identity-by-state, IBS）矩阵多维标度（Multidimensional Scaling, MDS）分析、ROH分析、核密度估计（Kernel Density Estimation, KDE）模型模拟放射性碳日期分布，并使用NimbleCarbon双指数增长模型估计增长率变化。年龄评估基于骨骺融合和牙齿磨损，性别信息来自分子性别鉴定。研究区域限于瑞典南部（M?laren谷以南）和丹麦东部西兰岛。

研究结果按以下方面展开。

初始定殖与遗传亲和性：线粒体分析显示，所有11个斯堪的纳维亚样本属于P1单倍群，共同母系祖先时间为18,200–12,500 cal BP（95%最高后验密度，HPD）。系统发育树中，斯堪的纳维亚序列与西欧序列紧密聚集，支持从法郎-伊比利亚避难所的冰后期殖民。全基因组MDS显示斯堪的纳维亚样本聚成紧密群体，与欧洲大陆原牛明显分化，其中西兰和瑞典样本遗传漂变最显著。ROH分析显示，Ska1和Ska3的总ROH负荷较高，但以短至中等长度片段为主，提示源于历史小种群而非近亲繁殖；而较晚的Hjo1基因组含有较长ROH，表明存在近期近亲繁殖。

环境变化与种群模式：基于108个放射性碳日期的KDE模型显示，概率分布范围从12,400至6450 cal BP，先上升至约11,200–9300 cal BP，增长率为0.00098，随后在转折点（changepoint，9268 cal BP）后转为负增长率（-0.00176），且下降速率大于前期增长速率，呈现快速衰退。与模拟均匀分布日期比较，确认该模式并非校准曲线的伪影。分别建模地质和考古背景日期时，考古背景的峰值（约8600 cal BP）比地质背景晚近千年，且整体频率较低。

栖息地变化与人类接触增加：地质背景日期显示种群可能下降，而考古背景日期表明在约9000–8400 cal BP期间狩猎可能加剧。同时，人类定居活动（基于放射性碳日期频率）在8600–7800 cal BP期间增加，与种群下降同步。尽管环境条件在森林扩张初期仍允许原牛在湿地等避难所中生存，但栖息地逐渐破碎化和退化。

选择性狩猎与区域差异：分子性别鉴定显示，在9500–8000 cal BP期间，考古样本中雄性占优势。年龄分布显示，不同遗址差异显著：Mullerup、Ager?d I:HC和Ringsj?holm遗址未融合骨骸比例低（分别为11.6%、6.5%和3%），表明幼年个体较少；而Sv?rdborg I遗址中约28%为幼年个体，年龄谱与阿姆斯特丹岛未受猎杀的野牛种群相似，表明该种群可能承受轻度至中度狩猎压力。Lundby II遗址幼年个体比例较高。西兰岛的年龄谱表明其可能早在灭绝前千年就已受到显著狩猎压力，而瑞典南部因面积较大和环境更多样，人-原牛冲突相对较低。

瑞典原牛的持续与消失：约8000 cal BP后，沿海遗址仍有零散原牛发现，但内陆如中部斯科讷持续较久。稳定同位素分析显示从约8000 cal BP起，δ¹³C值趋向更负，表明原牛在密林中取食（树冠效应）。尽管考古记录稀少，但有证据支持小种群在瑞典南部至少持续到6500 cal BP。最终，栖息地丧失（尤其是低地下水位导致湿地缩减）和持续的人类压力导致其灭绝。

讨论部分指出，斯堪的纳维亚原牛的灭绝不是单一因素所致，而是遗传多样性降低、环境退化和长期狩猎协同作用的结果。尽管在灭绝阶段没有基因组数据，但较晚的Hjo1个体显示近交信号，表明隔离可能阻碍了遗传救援。模拟研究也表明，即使少量偶然狩猎也可能导致慢繁殖物种灭绝，尤其是在栖息地丧失背景下。

结论翻译如下：这项对早期全新世斯堪的纳维亚原牛响应的综合调查揭示了环境、遗传和人为因素之间复杂的相互作用，最终导致其衰退和灭绝。系统发育和古遗传学证据支持来自西欧避难所的冰后期定殖。与欧洲主要种群的一定程度的连通性可解释观察到的种群结构。然而，遗传分析揭示了近交和遗传漂变，可能与定殖期间的种群瓶颈和海平面上升造成的地理隔离有关。尽管未被认为直接导致其灭绝，但遗传多样性的减少预期会随时间削弱种群的恢复力，从而增加其对外部因素的敏感性。模型化种群动态揭示了一个扩张期随后显著而突然的衰退，体现了典型的繁荣-崩溃循环。定居活动、狩猎和资源开发的同步性与斯堪的纳维亚原牛种群衰退的相关性表明，人为因素在其种群崩溃中起了关键作用。尽管斯堪的纳维亚的森林覆盖持续增加，环境条件允许减少的种群在避难所中持续存在，主要是在人类追捕之外的区域。当这些环境条件随后改变时，放牧环境受到影响。这些环境压力似乎对斯堪的纳维亚原牛种群造成了显著的人口压力。因此，斯堪的纳维亚原牛的灭绝可能是栖息地丧失、遗传枯竭和持续狩猎共同作用的结果。这些发现强调了结合古遗传学、考古学和古生态学的综合方法对于充分理解导致物种灭绝的多方面过程的重要性。