气候变化下入侵水生植物全球风险管理：集成物种分布建模与经济成本预测

《Frontiers in Plant Science》：Managing global risks of invasive aquatic plants under climate change: ensemble species distribution modeling and economic cost projections

　　

引言：入侵水生植物阻塞水道、破坏渔业，并造成显著的经济、社会和生态影响。预测其在气候变化下的潜在分布及相关经济损失，对于全球风险管理至关重要。方法：本研究利用物种分布模型（Species Distribution Models，SDMs）（Biomod2）和Invacost数据库，旨在预测四种主要入侵水生植物（凤眼莲Pontederia crassipes、大薸Pistia stratiotes、卡罗来纳水盾草Cabomba caroliniana、空心莲子草Alternanthera philoxeroides）在当前及未来气候下的全球潜在分布，并评估相关经济损失。结果：凤眼莲和大薸当前的高适宜性栖息地遍及南亚、非洲、欧洲、大洋洲和美洲；空心莲子草集中于南亚、美国东南部、南美洲以及欧洲/非洲部分地区；卡罗来纳水盾草的适宜性更局限于南亚/东南亚和美洲东南部。未来预测表明，所有物种均将显著向北扩张，其中凤眼莲和大薸的栖息地增幅最大（分别为9.99%和10.21%）。关键环境驱动因子包括年平均温度、人口密度和最冷季温度。1990–2025年全球经济损失估计为73.803亿美元（平均每年2.0501亿美元），且呈现上升趋势。讨论：本研究为入侵水生植物的全球监测、早期发现、快速响应和战略管理提供了重要见解，为气候变化下的入侵生物学提供了理论支持，并为政策决策和公众意识提升提供了信息。

气候变化背景下入侵水生植物的全球风险：分布预测与经济影响评估

一、研究背景与科学问题

生物入侵作为全球变化的核心威胁之一，已导致生物多样性锐减、生态系统服务功能退化和人类健康风险增加。入侵物种通过竞争排斥本地物种、干扰生态功能，造成广泛的生态破坏，其直接经济损失波及农业、基础设施和公共卫生等多个部门。尽管生物入侵每年造成的全球经济损失以万亿美元计，但当前管理策略仍过度依赖效率低下的入侵后控制措施，而非主动预防。气候变化与全球化进一步加剧了这一危机：全球升温推动物种分布发生纬度迁移并改变物候格局，而贸易扩张和人口流动为入侵物种扩散提供了新途径。

入侵水生植物对淡水生态系统的破坏性影响已成为全球性挑战。这些物种改变水体理化性质、降低群落生产力，导致生物多样性丧失和遗传同质化。代表性入侵种如凤眼莲（Pontederia crassipes）和大薸（Pistia stratiotes）阻塞水道和供水设施、退化渔业生态系统；凤眼莲根系携带病原体，空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）冠层为蚊虫提供理想繁殖栖息地。这些物种在农业、渔业、水运、水电和灌溉部门造成广泛的全球经济损失。

在此背景下，物种分布模型（Species Distribution Models，SDMs）已成为预测入侵热点和评估风险水平的核心工具。然而，已有研究多集中于单一物种或特定区域，鲜有将栖息地适宜性预测与经济影响评估相结合。同时，入侵水生植物造成的经济负担仍未得到充分量化。为填补这一空白，研究人员整合集成物种分布模型（Biomod2）与InvaCost数据库，联合考察四种全球广布入侵水生植物的栖息地适宜性与经济影响，旨在：（1）预测当前全球栖息地适宜性并识别关键环境驱动因子；（2）预估三种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways，SSP126、SSP245、SSP585）下多个时间尺度的未来分布变化；（3）量化历史经济损失并预测1990–2025年成本时间趋势。该研究发表在《Frontiers in Plant Science》。

二、主要技术方法

本研究采用物种分布建模与经济成本分析相结合的综合框架。物种发生数据来源于全球生物多样性信息机构（Global Biodiversity Information Facility，GBIF），辅以已发表文献和区域调查数据，经人工逐点核查和ENMtools重复消除双重方法进行清理筛选。环境变量涵盖生物气候变量及非气候因素（海拔、人口密度、归一化植被指数NDVI、UVB辐射、土地利用），均重采样至2.5弧分分辨率。未来预测采用第六次耦合模式比较计划（Coupled Model Intercomparison Project Phase 6，CMIP6）数据，涵盖低（SSP126）、中（SSP245）、高（SSP585）排放情景下2030、2050、2070年共九个未来情景。建模采用Biomod2集成平台中的五种算法：广义加性模型（Generalized Additive Model，GAM）、广义提升模型（Generalized Boosted Model，GBM）、随机森林（Random Forest，RF）、分类树分析（Classification Tree Analysis，CTA）和最大熵模型（Maximum Entropy，MaxEnt），以真技能统计量（True Skill Statistic，TSS）加权平均生成集成预测。经济成本分析基于InvaCost 4.1数据库，使用invacost R包进行数据筛选、标准化和年度化处理，并采用线性回归、稳健回归、广义加性模型、多元自适应回归样条（Multivariate Adaptive Regression Splines，MARS）和分位数回归等多种统计模型拟合时间趋势。

三、主要研究结果

（一）当前气候条件下全球适宜区分布

集成模型对四种入侵水生植物均表现出良好的预测性能。凤眼莲的TSS为0.818，受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve，ROC/AUC）为0.967，最关键的预测因子为年平均温度（Bio01）、年UVB辐射（UVB）、海拔（DEM）、人口密度（POP）和等温性（Bio03），当前全球高适宜性栖息地面积总计1420万km2，广泛分布于南亚、欧洲部分地区、大洋洲、非洲以及北美和南美的中低纬度地区。大薸的ROC为0.954，最 influential 变量为人口密度、海拔、年平均温度、年降水量（Bio12）、最冷季平均温度（Bio11）、温度季节性（Bio04）和等温性，高适宜区主要分布在南亚、南北美洲热带和亚热带地区、非洲部分地区及欧洲，总面积约1280万km2。空心莲子草的TSS为0.965、ROC为0.997，关键贡献变量为Bio01、Bio11和人口密度，当前预测适宜区包括南亚、美国东南部和南美洲大范围地区，欧洲和非洲适宜性相对较低，高适宜区总面积达1610万km2。卡罗来纳水盾草的TSS为0.946、ROC为0.997，最重要预测因子为Bio01、Bio12和海拔，预测适宜区主要集中在南亚和东南亚、美国东南部及南美洲东南部，与凤眼莲和大薸相比分布范围较窄，高适宜区总面积为390万km2。

（二）未来气候条件下全球适宜区变化

研究人员对四种物种在九个未来情景下共生成36个集成模型输出。凤眼莲在所有九个情景下栖息地适宜性均增加，扩张范围在+4.24%至+9.99%之间，平均增加6.44%。大薸在大多数情景下呈中到高度扩张，除2050-SSP585情景下仅增加+0.74%外，其余情景扩张范围在+6.28%至+10.21%之间，平均增加8.86%。卡罗来纳水盾草在2050-SSP126情景下略有收缩（-0.03%），其余情景呈小幅扩张（+0.06%至+2.94%），平均增加1.41%。空心莲子草在2030年三个情景下均出现栖息地扩张（SSP126、SSP245和SSP585下分别增加+1.82%、+0.56%和+0.31%），2050-SSP245和2070-SSP245下也预测有中等程度增加（分别+0.25%和+0.63%），但其余情景下出现轻微收缩（-0.25%至-0.03%），所有情景平均变化为+0.34%。总体而言，未来气候条件下入侵水生植物适宜栖息地呈扩张趋势，并伴随明显的向极地高纬度方向的迁移。

（三）四种入侵水生植物造成的全球经济损失

基于1990–2025年过滤和汇总数据，四种入侵水生植物累计报告经济损失达73.803亿美元，年均成本为2.0501亿美元。时间格局显示，2000年代初期年成本达到峰值，2015年后出现显著下降。2000–2009年间报告总成本为40.7271亿美元（年均4.0727亿美元），而2010–2019年间总计为22.7634亿美元（年均2.2763亿美元）。多种统计模型拟合结果表明，线性回归揭示了显著但微弱的上升趋势（R2=0.34，p=0.002），稳健回归确认了离群值对普通最小二乘估计的影响，广义加性模型捕捉到非线性模式（校正R2=0.52，解释偏差52%），显示出2000年代初的峰值及随后的下降。鉴于2015年后成本下降趋势、模型解释力有限以及外推的高不确定性，研究人员未进行定量未来成本预测，而是得出结论：这四种入侵水生植物造成的经济损失历史性巨大，未来研究应超越单纯时间外推，整合气候、贸易、管理效果等机制性驱动因子。

四、讨论与结论

本研究揭示了温度和人口密度是驱动入侵水生植物分布的核心因素。年平均温度通常与纬度高度相关，植物对极端高低温的耐受能力很大程度上决定了其纬度和海拔分布界限。当前高适宜性区域多集中于南亚季风区、美洲中低纬度地区和非洲热带湖泊区域，这些区域气候特征相似，且常伴随航运和农业灌溉等人类活动。气候适宜性与人为干扰的交互作用共同促进入侵物种的建立和扩散。

未来气候情景预测显示，凤眼莲和大薸的栖息地增幅最大，可能原因是年平均温度上升和冬季极端低温事件减少削弱了高纬度地区的气候屏障。空心莲子草的净变化相对有限（-0.25%至1.82%），极端高温的不利影响可能限制了其扩张。卡罗来纳水盾草作为沉水植物，栖息地扩张潜力最小，可能与其特定生态性状有关。研究结果与此前关于银胶菊（Parthenium hysterophorus）和虎杖（Reynoutria japonica）等其他入侵物种的研究一致，均显示受温度和降水格局变化驱动的显著向极地扩张趋势。

经济分析显示，2000–2019年是四种入侵水生植物造成经济损失最严重的时期，这与全球化加速、国际贸易增加和气候变化密切相关。损害相关支出远超管理成本，表明当前管理仍以事后应对为主，预防性策略不足。广义加性模型显示时间趋势仅能解释约52%的偏差，说明贸易量、气候极端事件和管理力度等未测量因素发挥着重要作用。由于时间外推模型产生的结果跨度达四个数量级（2500万至超过2000亿美元），任何单一预测对政策和管理均无参考价值，因此不进行定量未来成本预测。

在管理层面，高适宜性区域（如东南亚和南美洲）应加强区域合作机制，部署遥感技术支持实时监测网络；中低适宜性区域（如北欧和北美高纬度地区）可通过恢复河岸缓冲区减少养分径流并形成繁殖体传播的物理屏障。未来研究应整合全球贸易数据和极端气候情景建模，量化人类活动与气候极端事件对适宜性动态的交互效应，同时加强数据短缺地区（特别是发展中国家）的数据收集和国际共享机制建设。

研究结论指出：集成建模方法在四种入侵水生植物的全球栖息地适宜性预测中表现出强大的预测性能；年平均温度、人口密度和最冷季平均温度是跨物种最一致的 influential 预测因子；未来气候情景下所有物种均呈向北迁移和空间扩张趋势，其中凤眼莲和大薸增幅最显著（分别为9.99%和10.21%）；1990–2025年间四种入侵水生植物造成的全球累计经济损失达73.803亿美元，年均2.0501亿美元。该研究为预测入侵水生植物全球栖息地适宜性和评估其经济后果提供了重要见解，加强早期预警系统和快速响应机制、改善国际协调以及利用遥感技术发展实时监测框架，对于缓解气候变化下入侵水生植物日益升级的生态和经济风险至关重要。