基于MaxEnt的全球牛结节性皮肤病当前及未来气候情景下适宜生境分析

《Frontiers in Microbiology》：MaxEnt-based suitable areas analysis of global lumpy skin disease under current and future climate scenarios

　　

引言：牛结节性皮肤病（lumpy skin disease, LSD）是一种影响牛和水牛的急性及亚急性全身性传染病。方法：本研究旨在利用最大熵（MaxEnt）模型，绘制当前及未来气候情景下牛结节性皮肤病的环境适宜区域。研究人员对环境变量进行了筛选，以构建牛结节性皮肤病及其传播媒介厩螫蝇（Stomoxys calcitrans）的分布模型，并将其适宜区域进行叠加，以识别高度适宜区域。结果：影响牛结节性皮肤病环境适宜性的关键环境变量包括牛和水牛分布密度、最暖月最高温度及年降水量。研究人员采用受试者工作特征曲线下面积（AUC）、真实技能统计量（TSS）及测试遗漏率评估模型性能，结果表明模型具有良好预测能力。在未来气候情景下，牛结节性皮肤病的气候适宜区域有所扩展，主要位于北纬40o至70o之间的中高纬度地区，包括美国中南部、阿根廷东北部、巴西南部、欧洲（不包括冰岛、挪威、瑞典等北欧国家）、北非地中海沿岸地区（如突尼斯、阿尔及利亚北部及摩洛哥）、土耳其、塔吉克斯坦、印度北部、中国东部、韩国、日本中南部、印支半岛北部及澳大利亚东部。讨论：上述结果反映的是环境适宜性而非实际疾病风险，实际风险还取决于动物流动、贸易、疫苗接种及监测等因素。这些发现为牛结节性皮肤病的防控提供了有价值的参考，有助于减少疾病适宜区域及相关经济损失。

### 全球牛结节性皮肤病适宜生境的MaxEnt模型分析：研究背景、方法、结果与展望

牛结节性皮肤病（lumpy skin disease, LSD）是一种由牛结节性皮肤病病毒（lumpy skin disease virus, LSDV）引起的高度接触性虫媒病毒性疾病，主要感染牛和水牛，属于痘病毒科（Poxviridae）成员，被世界动物卫生组织（WOAH）列为须通报疾病，以高发病率著称。该病最初局限于撒哈拉以南非洲，后因活畜及畜产品国际贸易的增加而向全球扩散，在中东、欧洲和亚洲等地区造成了重大经济损失。LSDV主要通过吸血节肢动物传播，厩螫蝇（Stomoxys calcitrans）被确认为主要传播媒介，其活动与分布受温度和降水等气候因子显著调控。与口蹄疫等以动物移动为主要传播途径的直接接触性传染病不同，LSD的传播与媒介节肢动物的活动和分布密切耦合，而媒介动态又直接受到气候因素的调节，因此LSD成为生态位建模的理想研究对象。然而，当前关于LSD的全球尺度预测性研究仍相对匮乏，亟需开展基于生态位模型的系统性适宜生境评估。

针对上述问题，研究人员收集了2016年1月至2025年7月全球4,100条LSD暴发记录（来源于联合国粮食及农业组织（FAO）国际动物疾病信息系统（EMPRES-i））及5,101条S. calcitrans分布记录（来源于全球生物多样性信息机构（GBIF）），利用ENMTools软件进行空间稀疏化处理以降低空间自相关，最终分别保留2,591条和4,000条记录。环境变量方面，从Worldclim 2.0数据库获取19个生物气候变量（2.5弧分分辨率），并从FAO获取牛和水牛分布密度数据。采用相关系数（r）-变量贡献率（CVC）方法结合Spearman相关分析筛选多重共线性变量，以|r|≥0.8为阈值剔除贡献率较低的变量。未来气候数据采用第六次耦合模式比较计划（CMIP6）中的BCC-CSM2-MR模型，涵盖2050s（2041–2060年平均）、2070s（2061–2080年平均）和2090s（2081–2100年平均）三个时期，以及SSP126（最低排放）、SSP245（中等排放）和SSP585（最高排放）三种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways, SSPs）。模型构建使用MaxEnt软件3.4.4版本，以10,000个背景点、2.5弧分空间分辨率、默认自动特征和正则化乘数1.0运行，随机选取25%数据作为测试集，其余75%作为训练集，重复运行10次。采用受试者工作特征曲线下面积（AUC）、真实技能统计量（TSS）和测试遗漏率三项指标综合评估模型性能，并通过刀切法（jackknife test）和响应曲线分析各环境变量的贡献及效应。

### 全球LSD在当前及未来气候情景下的分布预测

经多重共线性筛选后，LSD模型保留了Bio5、Bio12、Bio2、Bio4、Bio15、Bio17、Bio19等7个生物气候变量，并纳入牛分布密度（CDD）和水牛分布密度（BDD）。模型平均AUC为0.887±0.004，平均TSS为0.754，平均测试遗漏率为0.076，表明模型预测精度较高且能有效区分适宜与非适宜生境。刀切法结果显示，CDD、最暖月最高温度（Bio5）、BDD和年降水量（Bio12）四项变量贡献率显著高于其他变量，是影响LSD环境适宜性的关键因子。响应曲线表明：LSD发生概率随CDD和BDD增加而上升；年降水量在500 mm至5,000 mm区间内有利于LSD发生，最适约为1,000 mm；最暖月最高温度在10 °C至45 °C范围内较为适宜，最适约35 °C。当前气候条件下，LSD高适宜区域包括北美洲南部（加拿大南部、美国中部和东部、墨西哥东部）、南美洲中部和东部（委内瑞拉、哥伦比亚、巴西、阿根廷北部、玻利维亚）、欧洲中南部、非洲东部和西部（尼日利亚、坦桑尼亚、肯尼亚）、亚洲西部（俄罗斯西南部）、亚洲南部（印度）、东南亚（中国中部和东部、缅甸、泰国、老挝、越南、柬埔寨）及澳大利亚中部和东部。未来气候情景下，LSD适宜区域呈不同程度扩张，扩张主要集中于北半球中高纬度（约北纬40°至70°），包括美国中南部、阿根廷东北部、巴西南部、欧洲（除冰岛、挪威、瑞典等北欧国家）、北非地中海沿岸、土耳其、塔吉克斯坦、印度北部、中国东部、韩国、日本中南部、印支半岛北部和澳大利亚东部。随温室气体排放增加，适宜区域扩张幅度增大，SSP585情景下扩张面积最大，2090s时期扩张面积达2,519.5×10⁴ km²。

### 全球S. calcitrans当前气候分布预测

S. calcitrans模型保留了Bio14、Bio11、Bio12、Bio3、Bio7、Bio15、Bio19等7个生物气候变量。模型平均AUC为0.847±0.004，平均TSS为0.686，平均测试遗漏率为0.098，预测能力良好。响应曲线显示：最冷季度平均温度（Bio11）低于?15 °C或高于30 °C时不利于S. calcitrans发生，最适温度约为15 °C；年降水量（Bio12）不足时制约其发生，最适年降水量约为500 mm，超过2,000 mm后适宜性趋于稳定；最干月降水量（Bio14）同样影响其适宜性，过低降水不利，最适值约为150 mm。分布预测图显示，除南极洲、北美洲东北部及亚洲东北部大部分地区外，全球大部分区域均具备该媒介的潜在栖息条件。高适宜区域包括北美洲东部、南美洲东南部、欧洲、东亚、西南亚及澳大利亚东部，低适宜区域包括北美洲北部、南美洲中部、非洲中西部、俄罗斯中部及东部和南极洲。

### 全球LSD发生适宜区域

将LSD气候适宜性图与媒介分布图叠加，生成了LSD发生适宜区域图。高适宜区域指同时满足LSD高气候适宜性和高媒介分布适宜性的区域，包括美国中南部、阿根廷东北部、巴西南部、欧洲（不包括北欧）、北非地中海沿岸（突尼斯、阿尔及利亚北部、摩洛哥）、土耳其、塔吉克斯坦、印度北部、中国东部、韩国、日本中南部、印支半岛北部及澳大利亚东部。低适宜区域包括美国阿拉斯加州、加拿大中部和北部、格陵兰、智利北部、非洲撒哈拉地区及俄罗斯西伯利亚等北部地区。

### 讨论与结论

本研究表明，牛和水牛分布密度是LSD暴发的重要驱动因素，其贡献率分别为58.2%和14.9%。高密度易感动物促进媒介滋生，S. calcitrans偏好大规模牛群，密集养殖模式和外来品种引进进一步增加了暴发风险。气候因子方面，低温降低媒介活性和病毒传播效率，而过高的温度加剧水分蒸发和干旱，不利于媒介存活。降水通过影响吸血昆虫活动水平调控LSD流行，中等降水条件（年降水量约1,000 mm）最有利于疾病发生。未来气候变暖使北方地区升温，为中高纬度地区媒介存活和LSDV持续存在创造了条件，LSD适宜区域预计将向中高纬度扩展，高纬度国家畜牧业可能面临更大威胁。S. calcitrans种群动态受温度和降水显著调控，适度降水为幼虫和卵提供理想湿润环境，温度影响其存活和繁殖力，而其分布集中于美国东南部和欧洲南地中海沿岸等温暖区域，恰与LSD传播高风险区重叠。此外，本研究存在一定局限性：模型评估的是环境适宜性而非综合流行病学风险，实际疾病风险还取决于动物流动、贸易模式、疫苗接种覆盖率、牧群管理、生物安全措施、兽医服务能力及监测报告体系等多重因素；模型未纳入人类活动、土地利用变化和畜牧管理实践等变量；未来预测仅使用单一全球气候模型（BCC-CSM2-MR），未涵盖多模型集合的结构不确定性，且假设生态位保守性和无限扩散能力；发生数据存在采样和报告偏倚，EMPRES-i记录受各国监测能力差异影响，GBIF记录在交通便利和研究充分的区域存在过度采样，空间稀疏化虽减少了聚集，但难以完全校正系统性采样偏差。尽管如此，三个SSP情景下方向一致的扩张趋势表明研究结论具有稳健性。未来可整合多GCM集合、扩散模型、流行病学和社会经济数据，构建更全面的风险评估框架。综上所述，本研究利用MaxEnt模型结合LSD暴发数据和S. calcitrans分布数据，构建了全球LSD适宜区域图，明确了影响LSD环境适宜性的关键变量为水牛分布密度、牛分布密度、最暖月最高温度和年降水量。未来气候情景下，LSD气候适宜区域预计将向北纬40°至70°的中高纬度地区扩展。这些预测仅代表环境适宜性而非实际疾病发生风险，LSD的出现还取决于动物移动、贸易、疫苗接种和监测等额外流行病学因素。本研究增进了对LSD的理解，为环境适宜性高区域制定更有效的防控策略提供了科学依据。