《Discover Plants》：Phenological documentation of two seasonal cytotypic populations of Chenopodium album L. using extended BBCH scale
编辑推荐：
Chenopodium album L. 是具有民族植物学价值、生态适应性和农业重要性的全球重要植物种，其嫩梢作为富含营养叶菜被广泛食用，同时也是温带与亚热带农业生态系统中最具持久性的年生杂草之一。该物种一个显著适应特征是存在生态分化的季节性细胞型（cytot
Chenopodium album L. 是具有民族植物学价值、生态适应性和农业重要性的全球重要植物种，其嫩梢作为富含营养叶菜被广泛食用，同时也是温带与亚热带农业生态系统中最具持久性的年生杂草之一。该物种一个显著适应特征是存在生态分化的季节性细胞型（cytotype）种群，其生长行为与物候存在差异。尽管分布广泛，该物种仍缺乏标准化物候框架。研究人员将扩展BBCH（Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemische Industrie）量表应用于田间自然条件，记录冬季（六倍体）与夏季（四倍体）种群从萌发到衰老的完整物候发育。物候发育划分为9个主生长阶段（BBCH 0–9），并以播种后天数（DAS）、累积生长度日（∑GDD）和株高评价发育进程。比较统计分析显示，两个季节性种群在大多数对应BBCH生长阶段与株高上差异显著（P < 0.05），表现出明显季节性物候可塑性。夏季种群营养发育更快，冬季种群生殖发育与衰老更早。所得BBCH框架为C. album提供标准化发育参照点，并展示标准化物候分期在生态解释和阶段特异性杂草与作物保护管理中的潜在应用，为未来物候、生态与比较研究奠定基础。
研究背景方面，Chenopodium album L.（藜属植物白藜）近世界性分布，兼具高营养叶菜、顽固农业杂草与病原体/虫媒替代寄主功能。该种存在二倍体（2n=2x=18）、四倍体（2n=4x=36）与六倍体（2n=6x=54）等细胞型（cytotype，指具有特定染色体倍数的种群类群）分化，在印度北部冬季以二倍体与六倍体为主、夏季以四倍体为主。尽管其生物学、生态适应性与细胞遗传学多样性研究较多，但跨季节性细胞型种群的标准化物候刻画不足，也缺少可服务于杂草管理、作物保护与人病虫流行学比较的统一发育框架。为此，研究人员在印度旁遮普Lovely Professional University试验农场，以冬季六倍体种群（2023-11-06至2024-03-25）与夏季四倍体种群（2024-04-18至2024-09-29）为对象，用扩展BBCH量表做田间物候建档。
主要关键技术方法上，研究人员从自然种群中依形态、物候与染色体计数（根端分生组织与花蕾压片）筛选冬季六倍体与夏季四倍体两个细胞型种群，种子采自保留母系记录的健株；田间设每种群3个3×3 m重复小区，播后间苗至单株，不施化肥农药以接近自然农业生态条件；物候监测按扩展BBCH（Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemische Industrie）主生长阶段0–9跟踪标记株，用播种后天数（DAS）、株高与累积生长度日（∑GDD，base 5 °C、上限45 °C）描述进程；统计用Jamovi 2.7，组间DAS与株高采用独立样本Student’s t检验或方差不齐时Welch’s t检验，P<0.05为显著，∑GDD因属气象观测衍生的确定性热积累而不做统计检验。
研究结果如下。Principal growth stage 0: germination（BBCH 000–009）中，实验室补观察地下吸水与胚根阶段，夏季种群完成后熟吸胀、下胚轴携子叶近土表与子叶出土显著早于冬季种群，田间/实验室发芽率均高，说明夏季早期建成更快。Principal growth stage 1: leaf development（BBCH 100–109）中，子叶全展、第1对真叶、3片真叶与9片以上真叶出现时间夏季均极显著早于冬季，反映夏季营养建成速率更高。Principal growth stage 2: side shoot formation（BBCH 201–209）中，1/2/3/9以上侧枝出现时间夏季均极显著更早，表明夏季分枝与冠层扩展更快。Principal growth stage 3: stem elongation（BBCH 300–309）中，茎伸长起始、第1/2/3及9以上可见伸长节间达成时间夏季均极显著更早，直立株型建立加速。Principal growth stage 5: inflorescence emergence（BBCH 501–509）中，转向生殖后方向相反，花序始现、约50%花序可见与多花序可见在冬季种群极显著更早。Principal growth stage 6: flowering（BBCH 600–609）中，初花、10%/30%/50%开花与终花均冬季极显著更早，冬季生殖日程前移。Principal growth stage 7: fruit development（BBCH 701–709）中，果始发育与近全部果实达最终大小均冬季更早，且冬季果发育期更长、夏季更短更同步。Principal growth stage 8: fruit maturation（BBCH 801–809）中，成熟起始、约半数果熟与完全生理成熟均冬季极显著更早。Principal growth stage 9: senescence（BBCH 900–907）中，基叶衰老、半数叶枯、全叶枯与全株干死均冬季更早，冬季生活史完成更早。3.10节显示，夏季营养主阶段（PGS 0–3）按DAS更早，冬季生殖主阶段（PGS 5–9）更早；株高夏季峰值226 cm、冬季81 cm，增高主要在PGS 1–5；∑GDD夏季4261.18、冬季1301.82，夏季虽按天更早进营养阶段但全生活史需热积累大得多。3.11节将BBCH阶段与文献中寄主—病原、线虫、霜霉、叶斑、虫媒病毒风险整合，给出萌芽期土传病原库、叶期叶面病原与线虫入侵、花期的传粉但虫媒病毒风险、果期土种子库补充、衰老残体越冬菌源与线虫越季等阶段特异性生态功能与农艺风险解释框架。
讨论与结论部分，研究人员指出扩展BBCH框架首次为C. album提供跨冬季六倍体与夏季四倍体种群的连续田间物候标准；夏季种群营养生长快、株高与热需求大、生殖延迟，冬季种群在较低∑GDD下更快进入并走完生殖与衰老，证明季节性细胞型物候可塑性可由统一量表量化。该框架价值在于：为不同研究间物候比较提供共同语言，支撑阶段特异性除草与作物保护时机判断，也可用于作物—杂草互作、病害流行学与精准农业。结论可译为：本研究以扩展BBCH量表记录了C. album冬季（六倍体）与夏季（四倍体）种群从萌发到衰老的完整物候发育；比较分析表明两季节性细胞型种群在大多数对应BBCH阶段与株高上差异显著（P<0.05），夏季种群营养发育更快，冬季种群生殖发育与衰老更早；所得BBCH框架为C. album提供了标准化发育参照点，并展示了标准化物候分期在生态解释及阶段特异性杂草与作物保护管理中的潜在应用，为未来物候、生态与比较研究奠定基础。论文发表于《Discover Plants》。
