季节动态与功能性状：附生藻类（phycoperiphyton）塑造动物附生生物（zooperiphyton）定殖

《Hydrobiologia》：Seasonality and functional traits of periphytic algae shape zooperiphyton colonization

　　

研究人员调查了季节动态与附生藻类（phycoperiphyton）对热带超富营养化水库中聚对苯二甲酸乙二醇酯（polyethylene terephthalate, PET）人工基质上动物附生生物（zooperiphyton）定殖动态的影响。研究人员检验了如下假设：季节气候条件驱动动物附生生物（zooperiphyton）定殖与演替轨迹变化，并对群落功能方面产生更强影响。研究在两个季节开展了为期28天的原位定殖实验。研究人员对基质采样，鉴定并量化关联的附生藻类（phycoperiphyton）与动物附生生物（zooperiphyton）群落，同时测定环境变量以刻画环境。研究人员采用结构方程模型（structural equation models, SEM）确定附生藻类（phycoperiphyton）对动物附生生物（zooperiphyton）的效应。动物附生生物（zooperiphyton）集合由轮虫、纤毛虫、有壳变形虫、昆虫和线虫组成。轮虫物种丰富度最高，纤毛虫在两个季节均主导群落结构。褶皱独缩虫（Epistylis plicatilis）在两个季节均为3 h后的主要定殖者。旱季演替进程更快，可能源于更稳定、有利的非生物条件。雨季高降雨与柄状藻类影响动物附生生物（zooperiphyton）群落。此外，匍匐状、柄状和缠结状藻类影响植食者与捕食者。研究结果表明，降雨等季节扰动介导附生藻类（phycoperiphyton）与动物附生生物（zooperiphyton）的相互作用，从而塑造生物膜（biofilm）的演替轨迹。

该研究发表于《Hydrobiologia》。研究背景方面，附生生物（periphyton）被定义为附着于基质上的微生物、藻类、细菌、真菌、动物及有机无机碎屑的复杂群落；其中动物组分即动物附生生物（zooperiphyton）可通过牧食藻类与细菌、向高营养级传递能量、通过选择性牧食结构化石微生物群落而维持生物膜功能。相较藻类附生组分，动物附生生物（zooperiphyton）研究不足，尤其在热带生态系统中，其过程受强烈营养盐富集与极端水文季节性的共同调控。已有巴西研究多聚焦玻璃滑片等人工基质上的自养群落，较少关注动物附生生物（zooperiphyton）与附生藻类（phycoperiphyton）互作及季节驱动，热带超富营养化水库中相关知识存在明显缺口。

研究人员以巴西累西腓Apipucos超富营养化水库为对象，在旱季（9月至次年2月）与雨季（3月至8月）分别布设PET瓶人工基质，开展28天原位定殖实验，分析附生藻类（phycoperiphyton）分类群、附着形态及动物附生生物（zooperiphyton）分类群、摄食功能组，并用结构方程模型（SEM）解析直接和间接关系。结论上，季节扰动尤其是降雨造成的水文不稳定延缓雨季定殖，旱季因水柱稳定而演替更快；附生藻类（phycoperiphyton）的分类组成与附着功能性状对动物附生生物（zooperiphyton）功能组织具有强控制作用，且功能组关系强于纯分类学关系。该研究填补了热带超富营养化系统中动物附生生物（zooperiphyton）演替机制的认识空白，对水库生态监测与生物膜指示应用具意义。

关键技术方法上，研究人员在Apipucos水库同一湖区设三个独立PVC管样方，各挂12个垂直浸没20 cm的PET瓶基质，于投放后3 h、6 h、24 h及第4至28天间隔取样，每样方每次随机取1瓶以避免伪重复。水体测总磷（total phosphorus, TP）、亚硝酸氮（NO₂^?–N）、硝酸氮（NO₃^?–N）、氨氮（NH₄–N），合并为溶解无机氮（dissolved inorganic nitrogen, DIN）；用Secchi盘测透明度，多参数探头测水温、浊度、溶解氧，降雨取自气象站。附生藻类（phycoperiphyton）按绿藻门（Chlorophyta）、蓝细菌（Cyanobacteria）、硅藻门（Bacillariophyta）、植物鞭毛藻类（Phytoflagellates）鉴定，并按运动（motile）、缠结（entangled）、匍匐（prostrate）、具柄（stalked）附着形态分类；动物附生生物（zooperiphyton）按纤毛虫、轮虫、有壳变形虫、昆虫、线虫鉴定，并按菌食、植食、菌植兼食、捕食、碎屑食等功能组划分。统计采用对齐秩转换方差分析（aligned rank transformation ANOVA, ART-ANOVA）与分段结构方程模型（piecewise SEM），生物量经log(x+1)转换，以时间作为连续变量。

研究结果部分，小标题“Environmental variables”表明，旱季水温与NO₂^?–N更高，雨季浊度、降雨和TP更高；降雨、水温、浊度、TP、NO₂^?–N季节间差异显著，NO₃^?–N与NH₄–N不显著。小标题“Colonization process and succession of zooperiphyton”显示，动物附生生物（zooperiphyton）共24分类单元，轮虫15种、纤毛虫4种、有壳变形虫3种、昆虫1种、线虫1种；褶皱独缩虫（Epistylis plicatilis）两季均在3 h出现，轮虫6 h后进入；旱季第1天18分类单元、密度第10天达峰1130 ind cm^?2，雨季第1天9分类单元、第28天达1484 ind cm^?2，说明旱季定殖更快。菌食者两季均先占并持续主导；旱季捕食者第10天达峰，雨季菌植兼食者第28天达峰。小标题“Phycoperiphyton”显示，共36属，旱季以绿藻门（Chlorophyta）为主，雨季绿藻门与蓝细菌（Cyanobacteria）相近；匍匐藻类两季密度最高，柄状藻类雨季第4天才出现并在后期上升，缠结藻类在后期出现峰值，运动藻类密度低。小标题“Effects of the phycoperiphytic community on the zooperiphyton”显示，旱季绿藻门（Chlorophyta）正关联轮虫、蓝细菌（Cyanobacteria）正关联纤毛虫，硅藻门（Bacillariophyta）负关联有壳变形虫；功能上匍匐、运动、缠结藻类分别正影响菌食者、捕食者、碎屑食者。雨季仅见正关联：植物鞭毛藻类（Phytoflagellates）促轮虫，蓝细菌（Cyanobacteria）促纤毛虫、有壳变形虫和线虫；缠结与具柄藻类正影响植食者与捕食者，具柄藻类负影响菌植兼食者。

讨论部分总结：纤毛虫尤其固着周毛类如褶皱独缩虫（Epistylis plicatilis）凭借生活史与柄状附着快速占据基质，其滤食与胞外聚合物（extracellular polymeric substances, EPS）基质共同构建微生境，是更复杂微生物膜发展的先锋。季节上，雨季降雨带来浊度升高、物理剥蚀与脱离过程，使定殖延迟、演替重启，验证季节扰动介导假说。分类与营养关联上，旱季轮虫与绿藻门（Chlorophyta）正相关，因其可摄食无胶被小中型藻类；运动植物鞭毛藻类（Phytoflagellates）因防御结构使轮虫密度下降。捕食性轮虫在超富营养化下因性状趋同与 habitat filtering 而稀少，仅见 Trichocerca。挺水植物 Pontederia crassipes 根系与岸边异质性也为轮虫提供附着和觅食场所。

研究结论部分译为：季节扰动如降雨介导附生藻类（phycoperiphyton）与动物附生生物（zooperiphyton）的相互作用，从而塑造生物膜（biofilm）的演替轨迹；旱季稳定条件加速定殖与功能组装，雨季高降雨与柄状、缠结藻类改变植食者和捕食者结构；附生藻类（phycoperiphyton）的组成与附着功能性状对动物附生生物（zooperiphyton）功能组织的影响强于单纯分类学组成。该结果说明，在热带超富营养化水库中，季节动态与藻类功能性状共同决定动物附生生物（zooperiphyton）定殖与生物膜（biofilm）发育，应为生态监测与水库管理所重视。