甲哌鎓对大豆产量形成及干旱胁迫生理响应的调控作用

《Frontiers in Plant Science》：Regulatory effects of mepiquat chloride on soybean yield formation and physiological responses to drought stress

　　

甲哌鎓（mepiquat chloride, DPC）可调控作物株型，但其对大豆产量形成及干旱相关生理响应的影响仍认识不足。研究人员通过田间试验评估了5个DPC浓度（0、125、200、275和500 mg L^?1）对两种耐旱性不同的大豆品种——黑农44（HN44）和黑农65（HN65）——株型、产量构成及籽粒产量的影响。随后，研究人员采用PEG-6000诱导渗透胁迫的砂培试验，研究了与DPC相关的根系和地上部生长及胁迫相关生理变化。在田间条件下，DPC降低了株高和节间伸长，并增加了茎粗。同时，DPC改变了结荚组成，增加了单株粒数，从而提高了籽粒产量。HN44在200 mg L^?1 DPC处理下增产幅度最大（29.44%），而HN65在275 mg L^?1 DPC处理下数值上增产最大（12.99%）。然而，HN65在200和275 mg L^?1处理间的产量差异不显著；因此，选择200 mg L^?1 DPC用于后续渗透胁迫试验。在PEG诱导的渗透胁迫下，DPC抑制了地上部和叶面积扩展，同时促进了根系生长和生物量积累。经DPC处理的植株保持较高的SPAD值和与光系统II（photosystem II, PSII）相关的荧光参数，并表现出较低的非光化学淬灭。在叶片和根系中，DPC处理与较低的过氧化氢和丙二醛含量、较高的抗氧化酶活性和更强的渗透调节能力相关。DPC处理还与苯丙烷代谢增强、木质素积累增加以及内源激素谱的组织特异性变化相关。这些发现表明，DPC在所述非干旱田间条件下可改善产量形成，并调节PEG诱导渗透胁迫下的形态和生理响应。该研究为优化大豆生产中DPC的应用以及进一步评估其在干旱适应中的作用提供了依据。

大豆是全球重要的植物蛋白和食用油来源，但干旱胁迫已成为制约其高产稳产的主要非生物胁迫因素之一。干旱导致植株水分亏缺，抑制茎叶生长和根系发育，破坏细胞稳态，并引起活性氧（reactive oxygen species, ROS）积累、膜脂过氧化和光合机构损伤。植物生长调节剂是改善作物株型、提高产量和增强抗逆性的重要手段。甲哌鎓（mepiquat chloride, DPC）作为一种抑制赤霉素（gibberellin, GA）生物合成的生长延缓剂，可抑制细胞过度伸长、矮化株型并增加茎粗，但以往研究多聚焦于单一性状或器官，缺乏对大豆在渗透胁迫下地上部与地下部协调响应的系统认识。为此，研究人员选用耐旱性相对较强的黑农44（HN44）和相对敏感的黑农65（HN65）两个大豆品种，开展了田间试验和砂培渗透胁迫试验，旨在明确DPC对大豆产量形成和干旱胁迫响应的调控效应，为其在大豆生产中的应用提供依据。该研究发表于《Frontiers in Plant Science》。

研究人员首先在自然非干旱田间条件下设置5个DPC浓度（0、125、200、275和500 mg L^?1），喷施于HN44和HN65两个品种，测定株型、产量构成和籽粒产量；基于田间结果和主成分分析，选择200 mg L^?1 DPC进行后续砂培试验。砂培试验采用10% PEG-6000诱导渗透胁迫，设置对照（CK）、干旱胁迫（DS）和干旱胁迫+200 mg L^?1 DPC（DS+D200）三个处理，在胁迫后3、9和15 d分别取样，测定地上部和根系形态、生物量、叶绿素荧光参数、SPAD值、抗氧化酶活性、渗透调节物质、苯丙烷代谢关键酶活性及木质素含量，并在胁迫后9 d测定叶片和根系中多种内源激素含量。试验地点分别位于哈尔滨向阳试验基地和东北农业大学，种子由黑龙江省农业科学院提供。

3.1 田间喷施DPC对大豆株高和茎粗的影响：田间测定显示，DPC浓度升高显著降低两个品种的株高，同时增加茎粗。D500处理下HN44和HN65株高分别较对照降低12.34%和12.19%，茎粗分别增加15.01%和17.15%。

3.2 田间喷施DPC对大豆节间长度和节间数的影响：DPC显著抑制节间伸长，且浓度越高抑制越强；HN44在6–14节位响应明显，HN65主要在5–10节位响应。DPC还减少了总节间数，HN44在D125下减少1个、其他处理减少2个，HN65在D200、D275和D500下减少1个。

3.3 田间喷施DPC对大豆荚数的影响：DPC改变了单株总荚数和不同籽粒数荚的分布。HN44各DPC处理使总荚数增加21.80%–25.31%，主要增加二粒荚和三粒荚数；HN65在D125–D275下总荚数无显著变化，D500下显著降低11.4%，但四粒荚数在D275和D500下较对照增加31.3%和33.1%。

3.4 田间喷施DPC对产量及产量构成的影响：DPC显著提高单株粒数和籽粒产量，但未显著影响百粒重。HN44在D200下单株粒数和产量增幅最大，分别为11.85%和29.44%；HN65在D275下增幅最大，分别为10.18%和12.99%，但D200与D275间差异不显著。

3.5 相关性和主成分分析：皮尔逊相关分析表明，产量与单株粒数、总荚数、三粒荚数、二粒荚数极显著正相关（P<0.01），与百粒重显著正相关但相关性较弱，与四粒荚数极显著负相关。主成分分析中，PC1和PC2累计贡献率达92.2%，D200在HN44中得分最高，HN65在D275下得分最高。

3.6 田间喷施DPC对大豆增产的调控途径：V3期喷施DPC后，植株形态重塑，株高和节间长度降低、茎粗增加，进而促进光合同化物向籽粒的再分配，减少无效荚，显著提高二粒荚和三粒荚比例，最终通过增加有效荚数和单株粒数实现增产，而百粒重基本不变。

3.7 干旱胁迫下DPC对大豆形态的影响：随胁迫时间延长，DS显著抑制株高和叶面积，而D200进一步抑制地上部生长，同时显著增加总根长、根表面积和根体积。胁迫15 d时，D200处理下HN44和HN65总根长较DS分别增加37.75%和34.50%，根表面积分别增加28.46%和33.37%。

3.8 干旱胁迫下DPC对大豆生物量的影响：DS降低地上部鲜重和干重，D200处理可部分恢复地上部生物量；根系生物量在DS下先升后降，D200处理显著增加根系鲜重和干重，HN44的恢复幅度大于HN65。

3.9 干旱胁迫下DPC对大豆光合特性和SPAD的影响：DS降低光下最大光化学效率（Fv′/Fm′）和光系统II实际光化学效率（Phi2），增加非光化学淬灭（NPQt）。D200提高了Fv′/Fm′和Phi2，降低NPQt，同时提高SPAD值。

3.10 干旱胁迫下DPC对大豆MDA和H₂O₂的影响：DS显著提高叶片和根系中丙二醛（malondialdehyde, MDA）和过氧化氢（H₂O₂）含量，D200处理显著降低了两种氧化损伤指标，HN44的降幅大于HN65。

3.11 干旱胁迫下DPC对抗氧化酶和渗透调节的影响：D200处理显著提高超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、过氧化物酶（peroxidase, POD）和抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase, APX）活性，同时提高脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量，且多数指标在胁迫9 d达到峰值。

3.12 干旱胁迫下DPC对苯丙烷代谢的影响：D200提高了苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase, PAL）、4-香豆酸辅酶A连接酶（4-coumarate:CoA ligase, 4CL）、反式肉桂酸4-单加氧酶（trans-cinnamate 4-monooxygenase, C4H）和肉桂醇脱氢酶（cinnamyl alcohol dehydrogenase, CAD）活性，并增加叶片和根系中木质素含量，HN44的促进效应总体强于HN65。

3.13 干旱胁迫下DPC对生长素代谢的影响：DS显著降低叶片和根系中吲哚乙酸（indole-3-acetic acid, IAA）含量，同时增加色氨酸、色胺、吲哚乙酸甲酯（MeIAA）和吲哚乙酸–谷氨酸（IAA-Glu）等代谢物。D200处理缓解了IAA下降，且在叶片中抑制MeIAA和IAA-Glu过度积累，在根系中则促进IAA-Asp等结合态积累，从而维持根系生长素稳态。

3.14 干旱胁迫下DPC对ABA、茉莉酸和细胞分裂素的影响：DS显著提高脱落酸（abscisic acid, ABA）含量，D200处理降低了叶片和根系中ABA水平；DPC还提高了叶片中异戊烯基腺嘌呤核苷（iPR）含量，降低其前体iPRMP，而根系中趋势相反。在叶片中，D200增加茉莉酸（jasmonic acid, JA）、茉莉酸–异亮氨酸（JA-Ile）和12-氧代植物二烯酸（OPDA）含量；在根系中，多数茉莉酸相关指标无显著变化。

3.15 方差分析：多因素方差分析表明，干旱胁迫和DPC处理对不同器官的形态、生理和激素指标有显著影响，且品种、处理和时间之间存在显著或极显著的交互效应，尤其体现在H₂O₂、MDA、C4H、CAD和根体积等性状上。

3.16 DPC缓解大豆干旱胁迫的综合生理响应：综合结果表明，DPC通过适度抑制地上部扩展、促进根系生长，维持光合性能，增强抗氧化酶活性和渗透调节能力，降低氧化损伤，激活苯丙烷代谢和木质素积累，并调节根叶中内源激素平衡，从而协调大豆在干旱胁迫下的地上部和地下部响应，提高植株的整体抗旱性。

讨论部分指出，DPC作为GA合成抑制剂，通过重塑株型优化群体通风透光，缩短光合同化物运输距离，并促进光合同化物向籽粒分配；其增产主要依赖增加有效荚数和单株粒数，而非百粒重。不同品种对DPC的敏感性差异可能与快速节间伸长时期不同有关。干旱胁迫下，DPC抑制地上部生长以减少蒸腾耗水，同时促进根系下扎和生物量积累，增强水分吸收能力。光合参数和SPAD的提高表明DPC能稳定PSII反应中心活性，减少过剩激发能的热耗散。抗氧化酶协同上调与渗透调节物质积累共同抑制了MDA和H₂O₂过度积累。苯丙烷代谢的增强及木质素沉积有助于增强细胞壁结构稳定性，尤其在根系中可能减轻木质部负压导致的栓塞风险。内源激素方面，DPC降低ABA水平，缓解对根系伸长的抑制；叶片中茉莉酸相关物质增加，根系中则保持较低水平，这种组织特异性变化有利于协调地上部防御和地下部生长。研究结论认为，200 mg L^?1 DPC是适宜的应用浓度，能够通过优化株型和结荚结构显著提高大豆产量；在干旱胁迫下，DPC可通过抑制过度地上部生长、促进根系发育、维持光合电子传递效率、增强抗氧化和渗透调节能力、激活苯丙烷代谢和重塑内源激素平衡，综合缓解干旱损伤，为大豆抗旱栽培提供了理论依据和技术参考。