评估亚麻荠基因型在减氮条件下提高氮利用效率与产量的表现

《Agronomy Journal》：Evaluating camelina genotypes for improved nitrogen use efficiency and yield with reduced nitrogen

　　

亚麻荠（Camelina sativa L.）是一种具有广泛应用适应性的有前景的生物能源作物，但氮（N）需求影响其可持续生产。研究人员在蒙大拿州Sideny连续3年以高、低两个氮水平种植了16个亚麻荠基因型，以评估其对土壤氮响应的氮利用效率（NUE）和产量。结果表明，在两个氮水平下，各基因型在株高、种子产量、种子油含量和氮含量方面均存在广泛变异。跨越年份和氮水平，产量最高的基因型为MT143（2122 kg ha^?1）和MT229（2119 kg ha^?1）。基因型MT144和MT229的油含量最高，且不受氮水平影响，两者的平均值为407 g kg^?1。基于油产量的氮利用效率（NUEOY）由（1）氮吸收效率（NUpE）和（2）基于油产量的氮转移效率（NUtEOY）决定，表现出较大的基因型变异。MT143的NUpE最高（2.38 kg kg^?1），尤其在低氮条件下；MT229和MT144的NUtEOY最高（分别为8.67和8.58 kg kg^?1）。总体而言，尤其在低氮条件下，MT229的NUEOY最高（19.47 kg油 kg N^?1），其次为MT143（18.12 kg油 kg N^?1）。种子产量和油含量表现出较高的广义遗传力（H²_b），但低氮条件下的种子氮含量并非如此。基因型+基因型-环境互作双标图揭示了哪些基因型在低氮和高氮环境中表现优异，均值分析则显示了性状显著高于或低于总体均值的基因型。这些信息和遗传材料可用于进一步的植物育种。

**亚麻荠基因型在减氮条件下氮利用效率与产量评价研究解读**

**研究背景**
亚麻荠（*Camelina sativa* L.）是一种起源于东欧和西亚的古老油料作物，近年来被引入北美北部大平原和太平洋西北部半干旱地区，主要作为生物能源作物。其种子油可加工为可持续航空燃料和生物柴油，且作为轮作或中间作物，与粮食作物争夺土地的压力较小。然而，氮肥是亚麻荠生产中最大的能量投入和成本来源，过量施氮会导致土壤酸化、水体污染和温室气体排放增加；而土壤氮不足又严重限制产量。目前，关于亚麻荠基因型对土壤氮水平响应的遗传变异研究十分有限，尚未有研究系统评价不同基因型在低氮条件下的氮利用效率（NUE）和产量表现。因此，研究人员开展了为期3年的田间试验，以期筛选出在低氮投入下仍能高产且氮利用效率高的基因型，为培育适应边际土地、减少氮肥依赖的亚麻荠品种提供遗传材料和理论依据。该研究发表于《Agronomy Journal》。

**研究内容与意义**
研究人员于2022—2024年在美国蒙大拿州Sidney的东部农业研究中心进行田间试验，设置低氮（6 kg N ha^?1）和高氮（118 kg N ha^?1）两个处理，评价16个亚麻荠基因型的株高、种子产量、油含量、氮含量、氮吸收效率（NUpE）、基于油产量的氮转移效率（NUtEOY）和基于油产量的氮利用效率（NUEOY）。研究发现基因型间存在广泛遗传变异，鉴定出多个低氮条件下表现优异的基因型，并揭示了NUE各组分对产量的贡献差异。这些结果为亚麻荠氮高效育种和分子生理研究提供了重要材料与信息，对推动可持续生物能源生产具有重要意义。

**主要技术方法**
研究人员从212份亚麻荠种质中筛选出14份基因型，并以蒙大拿州常用商业品种SUN和SUS作为对照，采用裂区设计，氮水平为主区、基因型为副区，4次重复。通过连续3年田间试验，测定了株高、种子产量、油含量和氮含量等性状，并计算NUpE、NUtEOY和NUEOY。统计方法包括线性混合效应模型方差分析（ANOVA）、均值分析（ANOM）和基因型+基因型-环境互作（GGE）双标图，同时估算广义遗传力（H²_b）。

**研究结果**
**3.1 种子产量**
方差分析表明，种子产量受年份、基因型和氮处理显著影响（p < 0.01），高氮处理平均产量显著高于低氮。ANOM分析显示，MT229和MT143在两种氮水平下均表现优异（平均产量分别为2122和2119 kg ha^?1），MT71在低氮处理中连续3年显著高于总体均值；MT35和MT93则持续低于均值。未发现对氮输入敏感性持续较高的基因型。

**3.2 种子油含量**
油含量受年份、基因型、氮处理及基因型×年份互作显著影响。高氮处理下油含量略低于低氮处理。MT144和MT229的油含量最高（均为407 g kg^?1），且在两种氮水平下均显著高于总体均值；MT35和MT93最低（351和343 g kg^?1），且持续低于均值。

**3.3 种子氮含量**
种子氮含量受基因型、氮水平、年份及互作显著影响。高氮处理下平均氮含量（50.0 g kg^?1）高于低氮（48.1 g kg^?1）。MT35氮含量最高（50.9 g kg^?1），MT229最低（47.2 g kg^?1）。ANOM显示MT35在低氮下2/3年份显著高于均值，MT229在高氮下2/3年份显著低于均值。

**3.4 株高**
株高受年份、基因型及互作影响，但氮处理效应不显著。MT229和MT144最高（70 cm），MT93和MT117最矮（53 cm）。2024年整体株高降低，但MT53和MT140的降幅较小。

**3.5 氮吸收效率（NUpE）**
NUpE以总种子氮与土壤有效氮之比表示。氮水平影响最大，高氮处理使NUpE大幅降低（均值从2.934降至0.669 kg kg^?1）。MT143的NUpE最高（2.38 kg kg^?1），MT93最低（1.00 kg kg^?1）。ANOM显示MT71在低氮下连续3年显著高于均值，MT143在2/3年份显著高；MT93连续3年显著低于均值。

**3.6 基于油产量的氮转移效率（NUtEOY）**
NUtEOY为油产量与种子总氮之比。低氮处理下NUtEOY略高于高氮（7.94 vs. 7.53 kg kg^?1），但氮水平影响程度远小于对NUpE的影响，表明NUtEOY更多受遗传因素控制。MT229和MT144最高（8.67和8.58 kg kg^?1），MT35和MT93最低（均为6.91 kg kg^?1）。ANOM显示MT144和MT229在两种氮水平下均持续高于均值。

**3.7 基于油产量的氮利用效率（NUEOY）**
NUEOY为油产量与土壤有效氮之比。氮处理效应最大，高氮使平均NUEOY从23.68降至5.07 kg kg^?1。MT229的NUEOY最高（19.47 kg kg^?1），MT93最低（7.00 kg kg^?1）。ANOM显示MT71、MT143、MT229和SUS在低氮下2/3年份显著高于均值。

**3.8 遗传力**
多数性状具有较高的H²_b值，如种子产量（低氮0.87、高氮0.81）、油含量（0.92、0.91）和NUEOY（0.82、0.83）。种子氮含量在低氮下H²_b为0.00，高氮下为0.70，表明低氮环境下该性状受环境主导。高氮处理提高了株高、种子氮含量和NUtEOY的遗传力。

**3.9 GGE双标图**
GGE双标图显示，MT229在2024年高低氮环境下产量最高，MT143在2022和2023年产量最高。油含量方面，MT229在2022和2024年获胜，MT144在2023年获胜。NUpE方面，MT143在6个环境中的4个获胜。NUtEOY方面，MT229在所有环境中获胜，MT144次之。NUEOY方面，MT229在6个环境中的5个获胜。这些结果明确了各基因型在不同氮环境中的优势表现。

**讨论总结**
讨论指出，本研究发现亚麻荠基因型在低氮条件下存在广泛的农艺性状变异，且多个性状具有较高遗传力，表明通过育种改良低氮适应性的潜力。MT71、MT143和MT229在低氮下产量优异，MT144和MT229油含量突出，可作为亲本材料。NUpE受土壤氮影响较大，而NUtEOY受遗传控制更强，因此通过遗传改良提高NUtEOY对整体NUEOY的提升可能更为有效。高氮输入增大了部分性状的基因型差异，但低氮下种子氮含量的低遗传力提示环境因子主导其变异。研究还强调，未来需监测生长季土壤有效氮动态，并进一步评估优良基因型的最佳施氮量。

**研究结论**
在低氮和高氮处理下，亚麻荠的株高、种子产量、油含量和氮含量均表现出显著变异。作为油料生物燃料原料，亚麻荠生产应瞄准低氮土壤。本研究鉴定出MT71和MT143在低氮处理下具有优越的种子产量，MT144和MT229在高低氮处理下均具有优越的油含量。基于亚麻荠油产量的氮利用效率（NUEOY）是氮吸收效率（NUpE）和基于油产量的氮转移效率（NUtEOY）的乘积，基因型间在NUpE和NUtEOY上存在巨大差异。MT143和MT71被鉴定为具有最高NUpE，尤其在低氮处理中；MT229和MT144则具有最高NUtEOY。NUtEOY对NUEOY的贡献大于NUpE，而土壤氮水平对NUpE的影响大于NUtEOY。产量和油含量具有较高的广义遗传力（H²_b），表明这些有助于高NUEOY的农艺性状具有遗传改良潜力。本研究鉴定的基因型为后续植物育种以及分子、生理和代谢研究提供了遗传材料。