刺网猎物是否为墨西哥湾西南部沿海普通宽吻海豚的个体发育食性转变和早期断奶提供食物补贴？

《Fisheries Management and Ecology》：Is Gillnet Prey Subsidizing Ontogenetic Diet Shifts and Early Weaning in Common Coastal Bottlenose Dolphins From the Southwestern Gulf of Mexico?

　　

手工刺网渔业可使猎物聚集，并为海洋捕食者提供偶然的食物补贴，但其对早期生活觅食行为和种群统计的影响仍知之甚少。阿尔瓦拉多宽吻海豚种群栖息于墨西哥韦拉克鲁斯州近海，以与手工刺网渔业存在长期、频繁且反复的互动而闻名。因此，研究人员利用长期（2002–2023年）母亲-幼崽照片识别（photo-ID）目击历史（N = 14头雌性和N = 23头幼崽）、来自八头死亡搁浅个体（1993–2017年）牙齿生长层组（growth layer groups, GLGs）的同位素数据（δ¹³C和δ¹⁵N）以及新鲜捕获鱼类（2009–2010年和2015–2019年捕获的25种猎物中的N = 123尾）的同位素数据，探究这些海豚早期生活阶段的个体发育转变，以了解该种群如何利用这一人为觅食生态位。研究发现，依赖期较短（平均 = 2.6年），表明从母体供给向独立觅食的早期转变，这与牙本质年代序列显示的幼崽（0–2岁）相对于幼年个体（3–5岁）具有较低的δ¹³C和δ¹⁵N值一致。贝叶斯SIARMix模型显示出较宽的区间，在海豚发育阶段之间强烈重叠，这可能是由于海豚样本数量较少；然而，该模型提示了一种方向性转变，即从幼崽中以河口相关猎物为主导的饮食（同时不排除乳汁的同位素效应），转向幼年个体对河口和非河口（即珊瑚礁、远洋和底栖）鱼类的更混合利用。最常见的捕获鱼类物种也呈现类似情况，其比例在发育阶段中持续降低，表明随着幼年个体成熟，从与渔业相关的食物向更独立地利用较少见猎物的渐进转变。该研究表明，小规模渔业可能促进沿海鲸类的个体发育食性转变和生活史节奏，对过度开发的热带河口的保护具有直接影响。

**论文解读：刺网猎物补贴与宽吻海豚的早期生活史转变**

手工刺网渔业（artisanal gillnet fisheries）是沿海地区最普遍的小规模捕捞方式之一，也是与小鲸类发生直接互动（如兼捕、缠绕和盗食渔获）最常见的渔具类型。此类互动会给海洋哺乳动物种群带来显著的人口统计代价，同时给渔民造成经济损失，尤其在数据匮乏地区形成持续的社会生态冲突。普通宽吻海豚（*Tursiops truncatus*）是长寿、高度社会化的捕食者，具有广泛的分布和较强的行为可塑性；其沿海种群常形成小规模、半封闭社群，雌性和后代使用浅水高生产力栖息地，而这些区域也常被小规模渔业密集利用。阿尔瓦拉多（Alvarado）沿海水域位于墨西哥韦拉克鲁斯州南部的墨西哥湾西南部，已被认定为重要海洋哺乳动物区域（Important Marine Mammal Area, IMMA），拥有约120头宽吻海豚的小型开放种群，其核心社群约40头雌性和后代，对该区域具有高栖息地忠诚度。该种群与手工刺网渔业存在长期、频繁的互动，包括盗食渔获。然而，渔业相关的食物是否影响早期生活阶段的觅食个体发育和断奶年龄，此前尚不清楚。

为此，研究人员整合了三个独立但互补的数据集：长期母亲-幼崽照片识别（photo-ID）目击历史（2002–2023年）、搁浅个体牙本质生长层组（growth layer groups, GLGs）稳定同位素数据（1993–2017年）以及刺网渔获鱼类同位素和生物量数据（2009–2019年），旨在检验刺网猎物是否参与个体发育食性转变（ontogenetic diet shifts）和早期断奶（early weaning），并评估其对保护管理的意义。该论文发表在《Fisheries Management and Ecology》上。

在方法上，研究人员利用了三个主要来源的样本队列：1）来自海洋哺乳动物实验室（LabMMar, IIB-UV）长期标准化船测（n = 143）的照片识别数据库，覆盖2002–2003、2006–2010和2016–2023年，据此建立14头雌性和23头幼崽的高置信度母亲-幼崽目击史，并使用Cormack–Jolly–Seber（CJS）模型估计表观存活率；2）来自IIB–UV脊椎动物收藏的8头搁浅宽吻海豚（1993–2017年）牙齿，通过牙本质GLG微研磨和稳定同位素比质谱分析获得δ¹³C和δ¹⁵N值；3）2015–2016年刺网渔获中123尾鱼（25种）的全鱼同位素数据，并结合渔获量划分“常见”与“不常见”猎物。贝叶斯混合模型（SIARMix）用于估计各发育阶段食性组成，并采用两套营养富集因子（trophic enrichment factors, TEFs）场景进行敏感性分析。

**3.1 调查努力、个体识别和母亲-幼崽关联**

通过2002–2003、2006–2010和2016–2023年间的143次标准化调查，共照片识别122头成年雌性和31头幼崽，并基于重复共同目击确认了14头雌性及其23头幼崽的高置信度母亲-幼崽对。研究未发现明显的出生季节性高峰，但“风力”季节（1–4月）受海况限制调查次数较少。多数母亲-幼崽目击发生在与刺网渔业重叠的浅水河口-沿海带。

**3.2 母亲-幼崽关联、依赖期和早期存活**

幼崽始终与同一成年雌性紧密关联，未发现重新分配现象。基于23头幼崽的纵向覆盖，平均依赖期为2.61 ± 0.75年（范围1.13–3.93年），显著短于许多其他沿海宽吻海豚种群的报道值。CJS模型得到繁殖雌性表观存活率φ = 0.99 ± 0.06年^?1，而幼崽和幼年个体前3年表观存活率为0.85 ± 0.32年^?1，第一年死亡率约13%。这表明早期生命阶段是该种群中最脆弱的群体。

**3.3 牙本质稳定同位素剖面和个体发育转变**

对8头搁浅海豚（年龄1–6岁）的19颗牙齿进行GLG分析。单因素方差分析显示，δ¹³C值在GLG间存在显著差异（F = 4.71, p = 0.017），幼年GLG3（3–5岁）显著富集¹³C，高于幼崽GLG1和GLG2（0–2岁）；δ¹⁵N值间差异不显著，但呈U形模式。这指示0–2岁与3–5岁之间发生了明显的碳源个体发育转变。

**3.4 刺网鱼类组合的同位素结构**

2015–2016年采集的25种优势渔获鱼类中，δ¹³C值范围为?25.0‰ ± 1.4‰至?16.1‰ ± 0.6‰，δ¹⁵N值范围为9.1‰ ± 0.8‰至16.9‰ ± 1.0‰，反映了栖息地与营养位置的多样性，为海豚食性重建提供了基线。

**3.5 个体发育转变的整合**

将海豚GLG同位素均值与鱼类同位素均值叠加显示，早期幼崽(GLG1-2)落入河口和底栖鱼类的同位素包络内，而幼年和早期成年个体(GLG3-4)向更高δ¹³C方向移动。同位素转变的时间（约2.6岁）与照片识别推断的断奶年龄吻合。贝叶斯混合模型在两种TEF场景下均提示，幼崽食性以河口相关猎物为主，幼年个体则转向河口与非河口（珊瑚礁、远洋、底栖）鱼类的混合利用。将猎物分为“常见”（高渔获量、高盗食发生率）与“不常见”两组后，常见刺网猎物的中位贡献从幼崽的68%（胶原蛋白TEF场景）降至幼年个体的42%，表明随成熟逐渐减少对渔业相关食物的依赖。

在讨论部分，作者指出该种群的短依赖期（2.6年）相比其他地区（如西南大西洋、新西兰峡湾）明显偏早，可能反映了刺网猎物补贴加速了幼崽学习独立觅食的过程。但刺网同时构成缠绕和伤害风险，形成“食物补贴与死亡风险”的权衡。研究强调，尽管样本量有限，整合多源数据揭示了小规模渔业可能通过提供额外食物资源来塑造沿海鲸类的个体发育节奏和生活史对策。结论部分翻译如下：

“总之，我们的综合方法表明，结合长期照片识别、种群统计建模和基于同位素的重建，可以揭示小规模渔业如何影响沿海鲸类的种群动态和觅食个体发育。将类似框架应用于其他热带河口系统，将有助于确定阿尔瓦拉多模式（受渔业介导猎物影响的早期饮食转变）是普遍存在还是特定于情境，并为设计区域适切的保护策略提供比较视角。阿尔瓦拉多海豚是一个与高强度手工刺网渔业共存数十年的小型、行为凝聚的沿海社群，既经历长期互动和持续猎物补贴，又面临幼崽和幼年个体持续暴露于渔业风险。从保护角度看，刺网的双重角色（作为食物来源和死亡风险来源）强调了针对特定情境和空间明确管理的必要性，重点集中在海豚-渔业互动最频繁的区域和时期。先前工作已记录了与该种群盗食相关的渔具损坏、渔民经济损失和偶发故意伤害海豚的事件。减少渔具致命性的缓解策略（如改进网具设计、声学警报器、围绕育幼栖息地进行时间-区域