青藏高原东南部贡嘎山与岗日嘎布山冰川表面微生物群落的跨区域比较

《Ecology and Evolution》：Cross-Range Comparison of Supraglacial Microbial Communities Between Gongga and Gangrigabu Mountains, Southeast Tibetan Plateau

　　

摘要：冰川表面环境代表了一种独特的栖息地，蕴含着常被忽视的生物多样性，其正日益受到气候变暖的威胁，但仍未得到充分探索。本研究旨在调查受季风气候控制的两个典型山脉（贡嘎山与岗日嘎布山）中五条表碛覆盖冰川上的细菌和真菌分布模式。研究人员利用Illumina MiSeq平台，对细菌16S rRNA基因（V3–V4区）和真菌ITS区进行了高通量扩增子测序。尽管环境严酷且氮素受限，两个山脉的冰川表面碎屑仍支撑着系统发育多样的微生物类群。优势细菌科包括鞘脂单胞菌科（Sphingomonadaceae）、几丁质噬菌科（Chitinophagaceae）和丛毛单胞菌科（Comamonadaceae），而优势真菌科包括革菌科（Thelephoraceae）、被孢霉科（Mortierellaceae）和丝盖伞科（Inocybaceae），这突显了在寡营养的冰川表面环境中形成了特化的微生物集合。与贡嘎山相比，岗日嘎布山的冰川表面碎屑表现出显著较低的细菌α多样性，这可能是由较高pH和总碳含量相关的环境过滤所驱动。相比之下，真菌α多样性表现出有限的区域差异。值得注意的是，研究人员在细菌和真菌群落中均观察到显著的“距离衰减”模式，即随着跨冰川地理距离的增加，分类学相似性下降，这在细菌群落中尤为明显（R = ?0.70, p < 0.001）。微生物群落组成表现出更强的冰川特异性分化，异质性环境选择成为塑造隔离冰川间微生物群落更替的主导生态过程，其中pH和碳含量在塑造微生物群落变异中起主导作用。这项跨区域比较揭示，地理隔离冰川间的确定性环境过滤主导了冰川表面微生物群落的空间更替，为快速变化的冰冻圈生态系统中微生物生物地理格局的生态机制提供了新见解，研究区域位于青藏高原东南部。

论文解读：
该研究聚焦于青藏高原东南部贡嘎山与岗日嘎布山两条典型山脉的表碛覆盖冰川，系统比较了冰川表面碎屑中细菌与真菌群落的多样性及其空间分布格局。研究背景方面，冰川表面环境长期被视为生命难以存续的极端栖息地，但近年来高通量测序技术揭示其蕴含着远超预期的微生物多样性。表碛覆盖冰川占中国冰川面积的比例已从2017年的11.5%升至2023年的17.2%，气候变暖导致冰川加速消融，从周围山坡输入更多碎屑物质，形成了独特的冰上栖息地。此前研究多集中于单个冰川的细菌组成或冰尘穴等微生境，对区域尺度上跨山脉的表碛微生物生物地理格局认知十分有限。该研究选取了贡嘎山区的海螺沟1号冰川（H1）、3号冰川（H3）和大贡巴冰川（D），以及岗日嘎布山区的阿扎冰川（A）和米堆冰川（M），旨在回答两个关键问题：同一区域及不同区域冰川间微生物多样性和组成是否存在显著差异？哪些因素主导冰川表面细菌和真菌群落的空间分布？
研究人员于2020和2021年夏季（6至8月）在上述五条冰川共设置了28个采样点，采集了28份表碛碎屑样本。其中H1冰川10个点、H3冰川3个点、D冰川7个点、A和M冰川各4个点。样本采集使用无菌工具，每点在一个10 m × 10 m样方内随机采集5个亚样本混合为复合样本，去除可见大石和植物根后不筛分直接保存。部分样本用于理化分析，包括pH、总碳（TC）、总氮（TN）、有机质（OM）、硝态氮（NO₃^?-N）、铵态氮（NH₄⁺-N）、碱解氮（AN）、总磷（TP）、速效磷（AP）、全钾（TK）和速效钾（AK）等指标。DNA提取采用MagPure Soil DNA LQ Kit，针对细菌16S rRNA基因V3–V4区和真菌ITS1区进行两步PCR扩增，产物经纯化后利用Illumina MiSeq平台测序。原始序列经Trimmomatic质控、FLASH拼接、QIIME去噪、UCHIME去嵌合体后，以97%相似度聚类为操作分类单元（OTUs），并分别对照SILVA和UNITE数据库进行物种注释。统计上使用Kruskal–Wallis检验比较组间差异，采用非度量多维尺度分析（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）评估群落组成差异，并利用基于距离的冗余分析（db-RDA）和环境距离、地理距离与群落距离的回归分析来揭示驱动因素。
研究结果包括以下几个部分。在“3.1 冰川表面碎屑理化性质”中，发现28份样本整体呈碱性（pH 7.23–9.07），TC、TN、OM含量较低而C/N比高，矿质养分（尤其P和K）相对丰富。岗日嘎布山冰川（A和M）的pH显著高于贡嘎山冰川（H1、H3、D），而TP和NO₃^?-N浓度呈相反趋势。D和A冰川的TC、TN和OM含量高于其他冰川。在“3.2 冰川表面碎屑微生物组成”中，测序获得16,525个细菌OTUs和5,457个真菌OTUs。优势细菌门为变形菌门（Proteobacteria，42.11%）、拟杆菌门（Bacteroidota，19.33%）和放线菌门（Actinobacteriota，16.60%），优势细菌科为鞘脂单胞菌科、几丁质噬菌科和丛毛单胞菌科。真菌中子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）约占83%，优势科为革菌科、被孢霉科和丝盖伞科。NMDS和ANOSIM显示，细菌（R = 0.8504, p < 0.05）和真菌（R = 0.8146, p < 0.05）群落组成在冰川间均存在显著差异，且细菌群落在冰川内聚集更紧密。在“3.3 微生物群落α多样性及其环境关联”中，细菌丰富度和Shannon指数在贡嘎山区域显著高于岗日嘎布山区域，其中H3和D冰川最高，M冰川最低；真菌α多样性区域差异较小。Spearman相关分析表明，细菌α多样性与pH呈显著负相关（丰富度r = ?0.682, p < 0.001），与TP和NO₃^?-N呈正相关；真菌丰富度与TP、TK、AK等呈负相关。在“3.4 冰川表面微生物群落结构的环境决定因素及其距离衰减模式”中，Mantel检验显示细菌群落组成受pH和TC显著影响，真菌群落主要受pH等影响。距离衰减关系（DDR）分析发现，细菌群落的相似性随地理距离下降的速率（斜率 = ?0.70, p < 0.001）显著陡于真菌（斜率 = ?0.39, p < 0.001）；但与环境距离拟合时，细菌斜率弱化为?0.32（p < 0.001），与真菌斜率（?0.39）相当。db-RDA表明，环境变量分别解释细菌和真菌群落变异的53.5%和48.0%（调整后R²分别为0.328和0.249），其中pH是最强预测因子，其次是有机质（OM），此外TK显著影响细菌群落，而TP、TK、NH₄⁺-N和AN显著影响真菌群落。
讨论部分指出，跨地理隔离冰川的微生物距离衰减模式主要源于异质性选择而非扩散限制。冰川表面碎屑的理化性质受源区岩石类型和母质影响，pH、碳和氮含量等局地环境因子差异驱动了微生物群落的定向筛选。放线菌在pH较高的岗日嘎布山冰川富集，与其嗜碱/耐碱生理特性一致；优势真菌类群如革菌科和丝盖伞科常见于贫瘠冰碛物中，参与早期岩石风化。研究还强调了表碛覆盖冰川作为独特且功能活跃的栖息地，每个冰川可能拥有特异的微生物组合，是宝贵的微生物遗传多样性资源。在气候变暖背景下，这些动态且气候敏感的避难所正面临威胁，应将其纳入山地生物多样性监测网络和区域保护规划。
结论部分总结：表碛覆盖冰川孕育了多样的细菌和真菌群落，优势类群包括鞘脂单胞菌科、几丁质噬菌科、丛毛单胞菌科以及革菌科、被孢霉科、丝盖伞科等。微生物α和β多样性在不同山脉间存在显著差异，主要由pH和有效氮含量解释。细菌和真菌群落均表现出跨地理隔离冰川的显著距离衰减模式，其主要机制是冰川间环境过滤相关的异质性选择，其中pH是塑造微生物群落分化的主导因子。每个冰川可能含有特异的微生物群落，微生物对冰川微环境的局部适应在塑造冰上微生物空间格局中发挥重要作用。该研究发表在《Ecology and Evolution》。