屋顶繁殖不能一致解释银鸥卵黄睾酮的变异

《Ecology and Evolution》：Rooftop Breeding Does Not Consistently Explain Variation in Yolk Testosterone in Herring Gulls

　　

在卵生动物中，雌性通过改变产卵前沉积在卵内的资源来塑造后代的早期发育表型。例如，卵黄雄激素水平在雌性个体内和个体间均存在变化，其沉积受母体状态以及环境条件（包括社会环境）的影响。城市化通过提供人工繁殖场所（如屋顶），为银鸥创造了新的繁殖背景，但与传统的地面繁殖背景相比，这一新背景在若干可能影响卵黄雄激素沉积的生态特征上有所不同。研究人员比较了两个繁殖季节中屋顶繁殖和地面繁殖银鸥最后产下卵的卵黄睾酮浓度，并检验了该变异是否与社会环境（以巢密度近似）或母体质量差异（以卵体积、最后产卵日期和食性组成反映）相关。2023年，屋顶繁殖对的卵黄睾酮浓度高于地面繁殖对，而2024年未观察到差异。地面繁殖对还表现出显著的年间变异，而屋顶繁殖对则没有。巢密度和任何母体质量替代指标均不能解释卵黄睾酮水平的变化。这些结果表明，银鸥卵黄睾酮的分配是可变的，但不能由繁殖背景、社会环境或母体状态一致地解释。

# 银鸥卵黄睾酮分配的可变性：屋顶与地面繁殖背景的比较研究

## 研究背景与科学问题

在卵生动物中，雌性通过向卵内沉积脂质、蛋白质、维生素及激素等资源，在胚胎发育早期影响后代表型。其中，卵黄睾酮（yolk testosterone）因其对后代具有强效的非遗传效应而备受关注。实验性提高卵黄睾酮水平可缩短孵化期、加速雏鸟生长、增强乞食行为和竞争能力，并提高雏鸟存活率。然而，卵黄睾酮浓度在窝卵内和雌性个体间均存在显著变异，这种变异受母体状态和生态环境的共同调节。例如，繁殖密度带来的社会刺激常与卵黄睾酮水平正相关。由于城市化创造了屋顶等人工繁殖生境，银鸥（*Larus argentatus*）得以在人类建筑上繁殖，但屋顶与地面繁殖地在巢密度、捕食压力、人为干扰和微气候等生态特征上存在差异，这些差异可能影响母体激素分配。然而，屋顶与地面繁殖背景下银鸥的卵黄睾酮分配是否存在系统性差异，以及哪些生态因素驱动潜在差异，尚不清楚。因此，本研究旨在比较两种繁殖背景下银鸥母体的卵黄睾酮分配，并评估社会环境与母体质量的可能作用。

## 研究设计与主要结论

研究人员于2023年和2024年繁殖季（4月底至7月）对比利时奥斯坦德（Ostend）市多个屋顶和泽布吕赫（Zeebrugge）港外半自然地面混合繁殖地的银鸥进行监测。屋顶繁殖地点的巢密度显著低于地面繁殖地，但母体质量指标（卵体积、产卵日期、海洋食源比例）在两种背景间无差异。卵黄睾酮浓度存在显著的繁殖背景×年份交互作用：2023年屋顶繁殖对卵黄睾酮浓度显著高于地面繁殖对，而2024年两者无差异；地面繁殖对卵黄睾酮浓度存在显著年间变异（2024年高于2023年），屋顶繁殖对则无年间差异。无论巢密度还是母体质量指标，均未能解释卵黄睾酮水平的变异。该研究揭示银鸥的卵黄睾酮分配具有高度可塑性，但与繁殖背景、社会环境或母体状态之间缺乏简单而一致的关联。论文发表于《Ecology and Evolution》。

## 关键技术方法

研究样本来自上述两个繁殖背景的银鸥巢。主要技术包括：每周三次监测巢以确定产卵顺序，收集每窝最后产下的卵并测量长宽以计算卵体积（公式0.476×L×W2/1000）；采用酶免疫分析法（ELISA）定量卵黄睾酮浓度；利用雏鸟绒羽的碳稳定同位素（δ¹³C）和氮稳定同位素（δ¹⁵C）组成，结合MixSIAR贝叶斯混合模型估算母体食物中海洋来源比例；以5 m半径内邻巢数（含同域繁殖的小黑背鸥）量化巢密度；使用线性混合效应模型、广义线性混合效应模型及Spearman秩相关等统计方法分析数据。

## 研究结果

### 社会环境和母体质量的差异

通过比较屋顶与地面繁殖对的巢密度和母体质量指标发现，屋顶繁殖对的巢密度显著低于地面繁殖对（均值±标准差：0.62±0.81 vs. 3.61±3.20，χ2=10.67，p=0.001），且年际间无差异。然而，两种繁殖背景下，平均卵体积、最后产卵日期以及海洋食源比例均无显著差异（卵体积χ2=0.38，p=0.54；产卵日期χ2=0.30，p=0.58；海洋食源比例χ2=1.14，p=0.29）。这些结果表明，屋顶与地面繁殖背景下母体的躯体条件或营养状况大致相当。

### 卵黄睾酮浓度的繁殖背景与年份差异

基于78个卵黄样本（来自67对亲鸟）的混合效应模型分析，卵黄睾酮浓度存在显著的繁殖背景×年份交互作用（χ2=4.61，p=0.03）。2023年，屋顶繁殖对卵黄睾酮浓度（估计边际均值±SE：5.70±0.40 pg/mg）显著高于地面繁殖对（4.01±0.46 pg/mg，p=0.007）；2024年两者无差异（屋顶5.38±0.31 pg/mg，地面5.30±0.36 pg/mg，p=0.87）。地面繁殖对卵黄睾酮浓度呈现显著年间变异（2024年高于2023年，p=0.03），而屋顶繁殖对年间差异不显著（p=0.52）。这表明观察到的交互作用主要由地面繁殖对2023年的低卵黄睾酮浓度驱动。

### 卵黄睾酮浓度与生态因子的关联

在控制年份和配对随机效应的线性混合模型中，巢密度、海洋食源比例、平均卵体积和产卵日期均未显著影响卵黄睾酮浓度（巢密度：估计值±SE=?0.37±0.21，p=0.08；海洋食源比例：0.23±0.22，p=0.31；卵体积：?0.23±0.21，p=0.28；产卵日期：?0.45±0.24，p=0.06）。尽管巢密度和产卵日期呈现负向趋势，但均未达到统计显著水平。对地面繁殖中连续两年采样的7对亲鸟进行配对检验，未发现个体内一致性方向的变化，且个体内睾酮变化与巢密度、食性、卵体积或产卵日期的变化均无显著相关性。

## 讨论总结

研究结果表明，尽管屋顶与地面繁殖背景在巢密度上差异显著，但巢密度并不能解释卵黄睾酮浓度的变异，这可能是因为银鸥属于群居繁殖物种，竞争对卵黄睾酮的正向效应在群居物种中较弱。母体质量指标在两种背景间无差异，提示屋顶繁殖并不单纯由低竞争力个体占据，或初始差异因该物种高度的巢址忠诚度和种群扩张而随时间淡化。年际变化模式主要反映地面繁殖环境更强的环境波动，而屋顶环境相对稳定，但重复取样配对未支持个体内一致变化，因此需谨慎解读。未来研究应纳入直接行为观察、更多地面繁殖点以及多年度重复采样，以厘清驱动母体睾酮分配的具体环境线索。

## 研究结论

结果表明，银鸥卵黄睾酮的分配与繁殖背景、巢密度或母体质量之间并不存在一致的关联，而是以背景依赖的方式随年份变化。该研究说明，此研究种群中母体激素沉积具有可变性，但与屋顶和地面繁殖背景的差异或常用生态指标无紧密联系。由于屋顶与地面繁殖背景在多样生态特征上存在差异，确定驱动母体睾酮分配的具体环境线索仍是重要课题。此外，鉴于屋顶在进化史上是银鸥的新生栖息地，在传统地面繁殖条件下形成的内分泌策略可能尚未最优化匹配屋顶繁殖环境。一个核心遗留问题是，观察到的卵黄睾酮变异是否能对后代产生功能性影响。将卵黄睾酮水平与后代在不同繁殖背景下的表现和适合度关联，是判断该分配是否局部条件匹配，抑或反映生理或环境约束的必要步骤。要区分适应性调节与生理约束或线索感知错配，需进行多年份、多繁殖背景的长期研究，并结合交叉抚育等实验手段。