《Ecology and Evolution》：The Multiple Roles of Genetics on Freshwater Macrophyte Functional Traits in the Interplay With the Environment: A Review
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摘要：功能性状变异的研究日益被用于理解大型植物的适应性，因为性状反映了生物体在不同生态系统条件下的表现。表型表达是遗传与环境因素相互作用的结果：遗传为可遗传性状提供分子基础并约束潜在表型，而环境则作为选择与调控力量发挥作用。然而，在淡水大型植物研究中，关于性状
摘要：功能性状变异的研究日益被用于理解大型植物的适应性，因为性状反映了生物体在不同生态系统条件下的表现。表型表达是遗传与环境因素相互作用的结果：遗传为可遗传性状提供分子基础并约束潜在表型，而环境则作为选择与调控力量发挥作用。然而，在淡水大型植物研究中，关于性状的遗传学见解鲜有涉及。本综述考察了大型植物DNA与环境相互作用的不同方式及其对功能性状变异的贡献，概述了主要研究方法、空白与未来挑战。过去十五年间，仅有21项研究明确将遗传学与功能性状及环境相结合。最常见的方法是使用同园实验（common garden experiments）探索少数模式物种的驯化与适应。现有研究主要集中于最能描述大型植物经济策略的形态与生长性状，对其他性状类别的关注有限，而所研究的遗传与DNA性状则较为多样。跨研究比较发现，环境因素通常解释了功能性状变异的较大比例，凸显了表型可塑性（phenotypic plasticity）在大型植物驯化中的主导作用，而遗传贡献在实验操控条件下有所增加。基因组大小（genome size）与表观遗传变异（epigenetic variation）影响表型可塑性，但其对性状的影响因性状不同而异且不一致，并取决于系统发育关系与地理环境变异。在自然种群的野外研究中，生活史性状与水文条件对遗传多样性的地理分布、对选择响应以及区分选择与遗传漂变（genetic drift）的能力均有强烈影响。未来研究应加强分子分析，采用多因素与长期实验设计，建立概念框架以阐明基因组学、环境与功能性状之间的关系，并整合新兴工具以更好地捕捉大型植物的适应性。
1 引言
大型植物是淡水生态系统的重要组成部分，在水生食物网和生物地球化学循环中发挥关键作用。它们通过改变水流速度、减弱水柱中的光穿透来影响水生栖息地的水文和沉积物动力学，为从微生物到脊椎动物的许多生物提供栖息地和庇护所，并为人类提供多种益处。鉴于大型植物在水生生态系统中的重要作用，理解决定其表现和分布模式的因素至关重要，这反映了它们应对快速变化环境的能力。
研究大型植物对环境响应的常用方法是通过功能性状，即植物的任何形态、生理和物候特征。植物功能性状被认为直接或间接深刻影响植物适合度，因为它们反映了生物体对环境变异的表现和生活史策略。因此，它们代表了探索和预测许多生态方面的有用工具，包括群落组装、物种对环境梯度的响应以及对生态系统过程的影响，以及种内性状变异，这对淡水植物来说可能相当高，因为水生环境非常动态。淡水植物性状可以在种群之间和相对狭窄的空间尺度上快速变化，以响应许多非生物和生物因素，如水文条件、污染物和竞争。例如，一些植物在水面以下或以上时会发育出不同形状的叶片（异形叶性）。
植物表型是环境和遗传的结果，并因DNA序列不同而在个体间存在差异。遗传变异是指物种内个体间DNA序列的多样性。它源于产生多样性的过程，如减数分裂、有性重组、DNA突变以及通过花粉和种子在种群内和种群间的基因传播和建立。自然选择和/或随机过程会移除或固定这种变异。另一方面，基因流可以同化随机交配种群内部和之间的变异。遗传变异对种群适合度至关重要，因为种群中的不同个体中有些能抵抗环境胁迫并适应变化的条件。高水平的遗传变异对淡水植物来说并不常见，因为通过枝条断裂进行的营养繁殖通常是沉水和漂浮植物最有效和最常见的传播形式。有性繁殖可能存在问题，因为合适水生栖息地的时空异质性，即使水位、温度、水流速度和养分循环的微小波动也可能干扰花和种子产生、果实成熟、萌发或幼苗建立。在河流中，单向水流传播可能增加从上游到下游种群的遗传多样性，因此一些作者提出下游种群能比上游种群更好地适应自然选择。水坝、水文条件和种子不同的浮力也会影响种子在水体中的运输和沉积，这些因素进一步影响遗传多样性的分布，并最终影响可能发生的进化过程。另一方面，植物碎片可以远距离传播并建立新的大型克隆种群。有趣的是，这些克隆种群在功能性状上既不比遗传多样性大的物种适合度低，也不比它们变异少，这表明要么环境对其表型性状有独家贡献，要么遗传变异以外的分子因素对其表型变异很重要。
表型可塑性被定义为基因型在不同环境条件下产生不同表型的能力，对于克隆种群来说可能是表型变异的唯一来源。从分子角度看，表型可塑性源于基因调控。基因表达是个体基因的表达，由环境介导，环境可以在细胞水平上调节功能产物（蛋白质和功能性RNA）的合成。通过控制细胞结构和功能，基因在细胞分化、形态发生和适应性中发挥重要作用。表型可塑性的基因调控网络在很大程度上是未知的。
表观遗传变异是一种分子修饰，可以在不改变底层DNA序列的情况下改变基因调控和功能。这些修饰包括DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA的作用，所有这些都由环境触发并影响参与表型性状和可塑性反应的基因表达。大多数修饰是短暂的，为适应波动的环境提供暂时的可塑性，而其他修饰可以跨代传递并导致可遗传的适应性表型可塑性性状。
基因组大小是细胞核中包含的DNA总量，对种群中的所有个体来说相对恒定，但已知在植物物种内部和物种之间随时间变化很大，即使在很短的时间尺度上也是如此。植物基因组大小限制了许多与生长相关的细胞过程，如细胞大小、细胞周期持续时间和代谢率，这反过来影响关键功能性状，包括种子质量、叶片结构和气孔大小与密度。通过这些效应，基因组大小塑造了植物生活史策略的关键方面，包括竞争能力、传播和对环境变量的胁迫耐受性。
本综述旨在探索遗传学在功能性状表达中的多方面作用，并更好地理解淡水植物中环境、遗传和功能性状之间的相互作用。我们综述了结合功能性状方法与环境和遗传方面的野生大型植物物种的现有文献。通过综合论文，我们分析和讨论了遗传变异与环境在功能性状变异中的作用、遗传在自然选择和表型可塑性中的作用，以及遗传漂变与选择对性状的影响。
2 研究方法
在Scopus主集合数据库中进行了检索，使用了三个布尔检索字符串，包括TITLE-ABS-KEY字段。第一个字符串聚焦于"大型植物"主题，第二个字符串聚焦于遗传方面，第三个字符串聚焦于功能性状。仅考虑以英文发表的论文。初步检索无时间限制，以获取所有可用文献。为聚焦遗传学和功能性状领域的最新进展，仅选择2012年至2025年间发表的论文。经筛选后，136篇论文纳入分析。对摘要和全文的筛选移除了不符合本综述目的的出版物。纳入标准包括：研究对象为淡水大型植物；测量功能性状；对所用样本进行遗传分析或提供遗传信息；涉及环境因素。我们仅关注野生淡水植物物种，排除了栽培植物。在栖息地方面，关注自然和人工淡水栖息地，包括湖泊、池塘、湿地、河流和溪流等大陆静水和流水生态系统。我们考虑了植物的整体功能性状，涵盖地上和地下性状。查阅TRY数据库以验证所选论文中研究的性状是否符合"功能性状"的概念。我们还增加了光谱功能性状类别，即通过遥感技术收集的性状。对于遗传方面，我们考虑了直接遗传分析、间接遗传信息以及从实验设计中推断的间接遗传信息。总体而言，仅有21篇论文符合纳入标准并被纳入综述。
为分析收集到的信息，我们建立了一个数据库，记录物种名称、遗传分组、物种数量、实验设计、功能性状和遗传变异性状。植物功能性状被分为七个类别：形态、组织化学、生理、繁殖、生长、植食性和光谱功能性状。遗传研究在研究的遗传方面差异很大，被分为基因型变异、遗传多样性、表观遗传变异、数量遗传变异、基因表达和基因组大小。最后，使用RStudio包进行了多重对应分析，并使用定制3D散点图可视化结果。
3 结果与讨论
3.1 所检论文概述
21篇综述论文包括15个具有混合（有性和营养）繁殖策略的不同物种。芦苇是最常研究的物种，因其分布广泛、生态范围广、遗传多样性高和表型可塑性大而成为理想模型。大多数研究在种内水平进行，比较基因型、种群和系统发育谱系。只有少数研究比较了两个或多个物种以评估物种对生物和非生物因素的响应。十二篇论文在共同园条件下研究大型植物，使用不同类型的生长设施。湖泊、河流和沼泽地的野外研究是第二常见的研究类型，少数研究将野外研究与共同园相结合。
多重对应分析提供了所检论文中研究最多或最少的性状以及为特定功能性状研究了哪些遗传性状的概述。在单一或少数研究中研究的遗传和功能性状由长箭头表示，如表观遗传变异、基因组大小、基因表达和光谱功能性状。相比之下，大多数论文关注基因型变异对形态和生长性状的作用，这些在多重对应分析中由最短箭头表示。
3.2 遗传变异和环境对功能性状的作用
分离遗传和环境对功能性状相对贡献的有效方法是通过共同园实验。表型变异源于环境和遗传来源的混合，因此将植物移植并在共同园中生长，或将遗传上不同的植物暴露于操控的共同条件下，消除了环境变异，隔离了遗传变异对性状的影响。功能性状方差随后可以在遗传和环境方差之间分配。例如，一项研究发现浮萍基因型在资源自然梯度上的叶面积和根长表型变异主要归因于环境而非遗传差异。另一项研究发现，芦苇光谱叶性状的大部分变异归因于自然可变条件而非遗传背景。有趣的是，在水生而非陆生群落中，系统发育谱系的遗传方差贡献更高，可能是因为水淹环境比陆地栖息地有更强的选择压力。
相反，当植物在共同园条件下暴露于胁迫时，遗传多样性对性状变异的作用似乎比野生条件下更重要，可能是因为环境异质性在实验上被减少，使基于遗传的差异能更清晰地显现。在重金属胁迫下，遗传方差的分配超过了环境。在铜胁迫下，来自不同河流的七个穗花狐尾藻基因型的遗传方差占形态、生长和组织生化相关功能性状变异的18%，而铜处理的环境方差占14%。基因型×环境互作占变异的11%，表明遗传在塑造具有不同固有铜耐受性的基因型和调整响应铜暴露的差异基因表达方面具有重要的双重作用。另一项研究研究了与浮萍基因型相关的微生物组对形态和生长性状的影响，在锌暴露下，遗传占叶状体性状变异的6%–21%，而锌处理和环境互作占不到1%。
大多数研究使用方差分析来评估遗传和环境方差及其互作对大型植物性状变异的影响，而没有明确分配其相对贡献。总体而言，七项研究的结果表明遗传和环境因素大多独立作用，但从未单独作用于功能性状变异，而基因型×环境互作通常较弱。除繁殖性状外，每个功能性状类别的显著环境效应比遗传效应更频繁，繁殖性状似乎更多受遗传控制。总之，在非胁迫性野外条件下，环境对淡水植物功能性状变异的作用似乎强于遗传变异。在共同园实验中施加胁迫、环境异质性降低的情况下，遗传对性状变异的贡献增加。
3.3 遗传变异在性状选择中的作用
竞争是物种适应和进化以响应环境过程中自然选择的基本驱动力。一项实验中，浮萍和紫背浮萍在实验池塘中共同生长并竞争相同资源。种间竞争导致浮萍基因型频率的快速变化，最终导致比叶面积和根长/干质量比增加，叶干物质含量降低，表明向资源获取型策略转变。另一项研究发现，水导率与不同自然种群的欧亚萍蓬草遗传多样性呈负相关，表明特定环境条件随时间选择了不同的基因型。在中国芦苇种群中，遗传多样性与土壤电导率正相关，与温度、降水和养分条件负相关，表明在更严酷的条件下，遗传多样性最高，该大型植物可以增加繁殖性状的变异，作为确保生存和适应能力的保守策略。
通过转录组学方法，一项研究比较了两种同域物种的耐寒性。尽管低温损害了两种物种的生理性状，但一种物种保持了更好的表现。转录组分析鉴定了超过62,000个在低温处理下差异表达的基因，其中许多参与关键代谢途径的调控，增强了抗氧化防御和可溶性糖的积累，赋予低温胁迫下的竞争优势。另一项研究检查的七个基因参与与耐盐性相关的特定不同生理途径，在盐胁迫下观察到调控转录因子的快速诱导，随后激活离子转运基因以对抗细胞中钠离子积累并恢复离子稳态。
有证据表明，来自旱地栖息地的基因型在类似于其起源栖息地的干燥土壤条件下生长时比在湿润土壤中长得更高、穗更长。同样，来自庇护沙质栖息地的基因型在类似其起源栖息地的条件下生长时根状茎更长、冬芽产量更高。然而，这种模式不对称，来自湿地栖息地的基因型在两种对比环境中没有实质性性状变化。
3.4 遗传在表型可塑性中的作用
大型植物入侵为研究新分布区中的适应过程提供了良好模型。一项研究测量了入侵和本土金鱼藻种群在响应氮水可用性时表型可塑性的差异。在共同园实验中，入侵种群在几个与快速生长相关的性状中比本土种群具有更高的表型可塑性，表明种群的遗传或系统发育背景影响其可塑性响应。相比之下，另一项研究发现没有证据表明入侵谱系的芦苇具有比本土谱系更高的性状可塑性。然而，其共同园研究揭示，基因组大小而非系统发育背景，在盐分和气候处理下以不同方式影响本土和入侵谱系不同性状的表型可塑性。基因组大小差异因此可以对两个不同系统发育谱系的竞争能力产生强烈影响。
表观遗传多样性也在塑造功能性状的表型可塑性中发挥作用。一项野外研究发现，遗传序列和表观遗传特征共同调节基因性状表达，尽管这两种变异来源影响不同性状的可塑性。遗传变异与繁殖性状的变异系数相关，而表观遗传变异与生长性状的变异系数相关。另一项共同园研究发现谱系内表观遗传和遗传变异之间存在强正相关，但表观遗传对性状变异的影响较弱，可能反映了共同园条件的均匀性。遗传和表观遗传变异不一定一致，因为表观遗传修饰快速适应环境条件，而遗传变异通过较慢的进化过程变化。
3.5 遗传漂变与自然选择
除了自然选择构成的环境过滤外，大型植物的遗传和表型变异还可以由其他进化和种群统计过程塑造。小且隔离种群中的遗传漂变和繁殖策略的种内变异可能显著促成大型植物种群内和种群间遗传多样性的形成和分布，独立于选择影响遗传和环境的相互作用。
数量性状分化与遗传分化的定量比较可用于估计遗传漂变和选择对种群间表型变异的相对贡献。一项研究发现，在响应氮供应时，灯心草种群的遗传分化高于性状分化，表明观察到的几个生长和生化性状的变异是由于种群间的遗传漂变。然而，高遗传分化值很大程度上是自花授粉和种群内高近交的结果。在芦苇野生种群中，数量性状分化-遗传分化比较揭示了大多数研究种群中形态、生长和生理性状的方向性选择。相反，欧亚萍蓬草种群表现出更复杂的模式，所有性状的性状分化值持续低于或相似于遗传分化值，表明种群间功能性状差异更好地由遗传漂变而非性状选择解释。
由于淡水植物物种生活史性状的较大变异，特别是在繁殖和传播能力方面，数量遗传学的性状分化-遗传分化方法可能并不总是识别大型植物适应性性状的最佳方法。淡水植物中高频率的自交和克隆性可能通过高估遗传分化指数而隐藏数量性状中选择的特征。选择在淡水环境中的作用可能比这些研究评估的更强。
4 更广泛的背景与未来展望
当提及功能性状变异时，自然选择导致的适应通常被认为是塑造这种变异的主要过程。然而，遗传漂变和表型可塑性等其他过程也很重要，不能在没有与功能性状和环境研究并行的遗传研究的情况下评估。此外，遗传变异可以以许多不同方式影响功能性状表达。不仅是由于个体间DNA序列变异导致的基因型变异与环境相互作用，还有基因调控和表达、DNA甲基化和基因组大小。其他未在本综述中找到相关论文的遗传机制包括多倍体和种间杂交，它们可以影响系统发育、基因组大小和调控，以及种群动态、遗传多样性和适应性性状进化。
通过这项工作，我们呈现了遗传在塑造功能性状中多方面作用的概述，并强调了将功能性状与遗传变异和环境因素整合以更全面理解淡水大型植物响应、适应和生态进化过程的关键重要性。在过去15年中，整合遗传学于大型植物功能性状研究的出版物显著增加，但研究数量仍然有限。
海洋文献中的近期综述日益强调将生态和遗传视角整合到海洋大型植物研究中的必要性。海洋大型植物栖息在高度动态的沿海环境中，易受多种自然和人为干扰。这些快速的环境变化强烈影响植物表现、性状和恢复力，使海洋大型植物成为研究适应过程的信息丰富的系统。遗传多样性、表观遗传机制和相关微生物组在产生海草草甸和大型藻类森林响应气候变化效应的表型变异中发挥互补作用。在克隆海草草甸中，DNA甲基化变异可以独立于底层遗传变异，而与环境诱导的响应相关。
从本综述中出现的其他空白包括对少数模式大型植物的研究、对个体间基因型变异作为性状变异主要来源的关注以及对少数功能性状的关注。此外，研究大多在可操控少数非生物因素的共同园中进行。因此，需要更广泛、多因素和长期的研究，以更好地捕捉大型植物在自然条件下以及现在和未来情景下的响应。遥感技术与遗传多样性的整合在研究自然种群时可以非常强大，因为它能够大规模和多时间监测性状变异。人工智能技术的当前进展可以自动化大规模遥感数据收集和分析，辅助物种识别并提供可跟踪群落变化和预测未来生态趋势的数据。
尽管所选论文中应用的方法存在变异和局限性，但大型植物的表型表达似乎是遗传和环境（包括表观遗传）的加性和交互作用的结果，研究这两个因素可以防止偏差和误解。总体而言，理解塑造表型表达的机制提供了对性状变异含义的更整体理解，以及对大型植物生态和进化动态的现实评估。这些知识对生物多样性保护和栖息地恢复、选择具有恢复力和本地适应的物种和基因型，以及保护遗传多样性和能增加本地种群适应潜力以应对当前挑战并防止入侵物种负面生态影响的进程至关重要。
