综述：气候变化世界中的陆海界面无脊椎动物：热浪、洪水、火灾与冰雪

《Global Change Biology》：Invertebrates at the Land-Sea Interface in a Climate Change World: Heatwaves, Floods, Fire and Ice

　　

由于地处陆海交界，沿海海洋无脊椎动物在潮汐周期中承受着水温和气温的显著变化以及突然的盐度变化。在气候变化的世界中，这些压力源因极端气候事件(ECEs)强度的增加和出现而被放大。岩石海岸、泥滩、红树林和盐沼中依赖于栖息地的多样化群落处于ECEs的最前沿，这些事件可能与其他人为压力源同时发生并相互作用。本综述综合了生活在海洋与陆地环境交界处的沿海海洋无脊椎动物对海洋和大气热浪、火灾、洪水、低盐度以及潮间带冰盖变化的脆弱性信息。研究人员探讨了ECEs对双壳类动物的影响，因为它们是具有生态和经济重要性的关键种。研究人员以这些软体动物为案例研究，综合了极端热应激的影响。如果温度和盐度极端情况与低潮周期同时发生，对沿海无脊椎动物群落尤其具有破坏性。由于对环境变异的适应是潮间带进化的固有特征，了解相对于ECEs的耐受水平（该耐受水平因物种和潮汐周期而异）将非常重要。同样重要的是，要理解通过驯化、适应、可塑性和避难栖息地的存在来建立气候韧性的能力，并识别物种在提供关键生态系统服务方面可能存在的冗余性。

气候变化世界中的陆海界面无脊椎动物：热浪、洪水、火灾与冰雪

1 引言

沿海边缘的海洋生态系统面临着来自海洋和陆地领域的综合压力源，包括极端气候事件(ECEs)、海洋和大气热浪、沿海野火、洪水驱动的低盐度以及冰盖变化。在气候变化的世界中，这些压力源正在被放大，岩石海岸、泥滩、红树林和盐沼中依赖于栖息地的多样化群落正处于这些扰动的第一线。由于人为二氧化碳排放，海洋和大气温度正在上升，而热浪强度和频率的增加加剧了这一趋势。这些事件可能导致沿海生态系统的突然和严重退化。热浪是当代反复出现的紧急情况，影响着陆海界面的居民，并在可预见的未来将继续如此。潮间带海洋无脊椎动物生活在一个多压力源的世界中，气候和其他人为压力源（如沿海污染和城市化）在此重合。在人类世，人们担心温度升高已达到与生命不相容的水平。研究人员对海洋和大气热浪如何共同影响沿海海洋群落和生态系统的理解仍然有限。本综述综合了沿海海洋无脊椎动物对日益增加的ECEs的脆弱性信息，重点关注热浪及其相关火灾状况的变化，以及降雨引起的低盐度事件和潮间带冰盖的变化。由于双壳类动物（如牡蛎和贻贝）在沿海边缘提供关键生态系统服务并支持物种多样性，研究人员将海洋和大气热浪对这些软体动物的影响评估作为重点分类群。其他气候压力源，包括海洋酸化和变暖导致的海洋物种向极地扩展，已在多篇综述中综合，因此不在本文涵盖范围内。理解ECEs对沿海无脊椎动物的影响至关重要，因为这些生物是更高营养级（如滨鸟、鱼类）的重要生态食物资源，并提供重要的生态系统服务。这些知识对于管理人类社区赖以生存的沿海海洋资源至关重要。

2 陆海边缘的海洋和大气热浪

海洋和大气热浪的持续时间和强度是决定其对沿海生物多样性影响的重要因素。海洋热浪(MHWs)可能持续数周或数月，并覆盖广阔的空间范围，因此对海洋生物和生态系统产生广泛的负面影响。与此同时，大气热浪(AHWs)的发生率正在增加。由于紧密耦合的海洋-大气反馈循环，海洋和大气热浪常常同时发生，对生物多样性造成严重影响。这种反馈也导致海陆风及其对沿海边缘降温作用的减弱。预计陆地和海洋热异常将变得更加剧烈和频繁，并可能以协同方式形成复合事件。

海洋变温动物直接受到栖息地变暖的影响，因为温度对生理过程、能量预算和整体生物功能有强烈影响。温度升高对代谢有普遍的刺激作用，直到达到与缺氧/厌氧和细胞功能障碍相关的致死水平。许多潮间带物种是固着的，由于无法逃离危险，在陆海同时变暖时尤其脆弱。

对环境变异的适应是潮间带生物进化的固有特征。温度在低潮时的高温和潮汐出露时的显著冷却之间可能急剧变化。潮汐时间和当地天气模式对于保护至关重要——一方面缓解压力，另一方面增加风险。热极端情况如果与低潮周期重合则尤其具有破坏性，因为这些事件可能导致能量学的生理转变和局部灭绝。极端海洋和大气热浪作为单一或复合压力源，已导致岩石海岸藤壶、贻贝、牡蛎和泥滩双壳类的大规模死亡。

潮池为潮间带物种在低潮时提供了躲避升温和干燥的避难所，但当它们在AHW期间变得高盐、缺氧和超出耐受极限时，就会发生死亡。这种潮池生态陷阱对热带物种似乎比温带物种更严重。由于栖息地热稳定性较高，热带物种的热安全边际(TSMs)较小，且比温带物种更接近其耐热极限，而温带物种经历更广泛、更多变的温度，具有更宽的TSMs，因此具有更大的热耐受性。

在AHW期间连续低潮中间歇性暴露于高温可以帮助某些物种驯化以适应极端高温，但并非所有物种都如此，这随生活史阶段而变化。例如，潮间带海星(Parvulastra exigua)成年个体对MHW具有韧性，但后代表现出负面遗留效应。对于关键捕食者Pisaster ochraceus，AHW可能限制觅食，但通过体温调节策略促进生存。在海胆Heliocidaris erythrogramma中，MHW条件增加了代谢但未增加摄食，导致能量赤字并产生持续的生理影响、疾病、死亡和后代负面遗留效应。对于牡蛎，先前暴露于热休克可能增加高温下的存活率。

有人提出，尽管潮间带物种具有内在的遗传和表型可塑性以应对热应激，但许多物种生活在接近其上限热极限的地方。潮间带动物可以耐受广泛温度，但随着热浪变得更加频繁和持续时间更长，它们可能不得不损害其适应性或屈服于热暴露的累积效应。

3 高温下的双壳类

全球双壳类礁体形成复杂的三维生物栖息地，改变环境条件并为大量生物多样性提供栖息地和食物。因此，热浪对双壳类礁体的影响远超双壳类本身，改变生态群落和功能。当AHW与白天低潮重合时，死亡率因岸线高度、太阳辐射方向、生活史阶段以及双壳类是单独还是聚集而不同。聚集个体可能通过更好的保水能力经历较低的热应激，而面向赤道方向的个体经历更强烈的加热。生活在较低潮位或更深泥中的双壳类比高岸和表面物种受AHW影响较小。在出露期间，高温和AHW条件导致韩国太平洋牡蛎(Magallana gigas)的大规模死亡。一些物种表现出对陆海热浪的耐受性，尽管它们可能经历生长、摄食和繁殖的亚致死影响。虽然热浪可能只发生在双壳类生命中的短暂时段，但如果与繁殖同时发生，影响可能长期持续。

虽然空中暴露对双壳类的生理影响早已被认识，但对潮间带双壳类对海水和空气温度联合效应以及其他因素（如初级生产力和食物供应变化）响应的了解较少。现在的研究兴趣集中在理解极端热浪如何影响潮间带双壳类。超过40°C–50°C持续5天或以上的极端AHW条件在欧洲、北美和以色列造成了贻贝和牡蛎的大规模死亡。幼体入侵种Perna perna尤其受到影响，几乎完全消失，这可能是由于温度高于32°C时足丝产生受损。在欧洲，连续温暖的夏季后，M. gigas取代了本地贻贝和牡蛎。极端热浪造成巨大的生态和经济影响，突显了确定影响出露时间、最危险群落和物种依赖性恢复过程（这些过程会引发物种级联）的因素的必要性。

为了确定当前关于潮间带双壳类对MHW、AHW及其联合效应反应的研究水平和理解，研究人员进行了系统综述和荟萃分析首选报告项目(PRISMA)。共识别出1028项研究进行标题和摘要筛选，其中390项涉及热应激但不涉及极端热浪。进一步筛选后，193项被确定为相关（MHW，140项；AHW，44项；MHW+AHW，9项）。在九个物种中实验研究了AHW和MHW的联合效应；五种牡蛎和四种贻贝。对六个物种（四种贻贝、两种蛤）的热应激反应进行了建模。没有发现检验MHW和AHW对蛤类联合效应的研究。总体而言，仍缺乏检验多个生活阶段和赋予热韧性的机制的研究。

许多关于AHW和MHW联合效应的研究集中在入侵物种上。例如，McFarland等人发现本地牡蛎C. virginica比入侵贻贝Perna viridis具有更高的热应激耐受性，而Fouet等人将入侵贻贝Arcuatula senhousia暴露于模拟MHW和AHW中，发现沉积物-水界面的营养物和氧气通量改变，这可能增强其入侵能力。George等人发现，当MHW和AHW作为复合应激时，M. gigas的死亡率更高、代谢抑制更严重，以及与应激、免疫和代谢相关的基因表达改变，且对三倍体的存活影响大于二倍体。Mackenzie等人发现在暴露于AHW后，浸没的M. gigas存活率更高。

对入侵物种的研究多于本地物种，这在理解极端热浪和气候变化将如何影响生态系统以及双壳类提供的生态系统服务方面造成了空白。具有水产养殖重要性和入侵风险的物种通常因经济和管理激励而受到更多关注。

4 火与冰

干旱和气候变化驱动的变暖，加上月球周期对最大潮高的调节，可能导致陆地边缘植被干燥，如红树林的大面积枯死所示。植被干燥可能导致野火。最近的沿海火灾对海洋无脊椎动物构成了前所未有的压力源，对盐沼和红树林等关键栖息地的破坏性焚烧以及依赖栖息地的物种的大规模丧失。沿海火灾可能导致长期变化，因为许多受影响的栖息地恢复前景不佳，被烧毁的红树林在两年后仍以死树形式矗立。火灾后降雨可能用沉积物、灰烬和其他通常含有毒污染物的碎片淹没沿海物种。野火后观察到沉积物群落的变化。

野火通常被视为灾难性陆地事件，以及火灾后降雨径流对水生集水区和生物群的影响。关于火灾对沿海生态系统影响的研究非常少。只有一项来自澳大利亚东部的研究明确调查了火灾对盐沼腹足类的影响，发现在火灾后两年，烧毁和未烧毁地点的丰度存在差异。最近一项关于沿海野火（美国加利福尼亚州）影响的研究将岩石潮间带栖息地的21%损失和无脊椎动物的大规模死亡（包括濒危鲍鱼Haliotis cracerodii的59.6%损失）归因于火灾后泥石流中的掩埋（3.5米沉积物）。

在北极，极端大气和海洋变暖正在导致冰盖减少和冰盖时间变化。无冰的潮间带栖息地使Mytilus edulis在波罗的海消失了1000年后重新出现。随着冰盖减少和环境变暖，潮间带群落正在与北极生态系统的系统范围重组同时发生变化。在加拿大北极地区，由于变暖导致海冰减少从而减少潮间带冰蚀，正在推动潮间带群落的变化，如藤壶和藻类的增加所见。

5 沿海风暴和洪水——低盐度事件

气候变化正在改变降雨模式并增加风暴（气旋/台风/飓风）强度，导致更频繁的沿海洪水和河流流量增加。这些ECEs增加了底栖环境的剪切应力，导致潮间带物种的物理移除和损伤，以及被移动沉积物淹没，导致物种大规模丧失和群落组成变化。在卡特里娜飓风（美国）之后，软沉积物群落的生物多样性显著减少。同样，台风狮子山尽管距离海岸（中国江苏）1400公里，但增加了底部剪切力，导致潮间带泥滩快速侵蚀和物种大规模丧失，包括重要蛤蜊Meretrix meretrix减少50%。在受台风影响的红树林栖息地，树木死亡率达100%，但生态上重要的蟹类种群能够持续存在，但在树冠被移除的地区物种组成发生变化且体型减小。

风暴伴随的强降雨可能因淡水流入而导致盐度突然下降。这些条件通常对海洋物种是致命的。当强径流与低潮重合时影响最大，形成复合压力源。一些沿海物种具有广泛的盐度耐受性，从而减少了淡化的影响。例如，M. gigas可以耐受5–40 ppt的盐度范围。对于其他物种，突发洪水造成急性低盐度，导致大规模死亡。低盐度应激还可能引起亚致死效应，如对疾病的易感性增加，以及摄食和繁殖减少。

6 变化面前的避难所与保护

沿海栖息地多样的地貌、海洋状况和结构复杂性呈现了无数环境变化，这些变化影响生物体应激暴露水平。这些变化包括朝向差异，从完全阳光暴露到完全遮蔽，从低复杂度岩石平台到复杂的树根系统，以及沉积物类型的差异。当地环境的性质创造了微气候镶嵌体，决定了应激严重程度和体温升高水平。这是在生物体水平上需要理解的重要因素。

热特性专家型物种和分布狭窄的物种似乎更容易因变暖而局部灭绝。由于气候应激导致本地物种成功率低或局部灭绝，这可能为入侵物种建立提供机会，尽管本地物种可能比入侵物种具有更高的热耐受性，其他压力源决定结果。

广泛分布的物种可以占据一系列环境异质栖息地，受保护栖息地中的种群提供了一些冗余性。受ECEs影响较小、本地分类群能够维持生存能力的避难栖息地中的种群，可以成为重新播种受影响种群的繁殖体来源。这种气候变化避难所对海洋保护非常重要。

7 驯化与适应的潜力

如果沿海物种要在气候变化和ECEs面前持续存在，它们需要具有韧性，能够响应并从应激中恢复。生物体建立韧性有两种方式：驯化或适应。驯化涉及生理、形态或行为上的表型变化，在不改变基因型的情况下改善生物体面对应激的反应。应激诱导的适应性进化也可能发生，尽管这主要在脊椎动物中有报道。进化适应通常是长期的、多世代的筛选过程，可能太慢而无法跟上ECEs带来的压力。

随着连续暴露于热浪，潮间带物种可以驯化以增加耐热性（热硬化/热准备），如腹足类动物所示，或者变得更敏感，如双壳类Mytilus edulis所示（耐热性降低/热软化）。对于Saccostrea glomerata，热硬化在世代内和跨世代都迅速赋予了对应激的韧性。经历MHW的父母的后代也可能存在负面遗留效应。适应温暖环境的动物往往在耐热性方面具有最小的可塑性，表明可塑性/驯化跟上温度升高的能力是有限的。因此，热带物种可能比温带物种更容易受到极端变暖的影响。

重要的是，由于大多数海洋无脊椎动物具有浮游幼体和底栖成体阶段，整合跨生活史阶段的气候应激韧性/驯化和脆弱性是物种在不断变化的海洋中持续存在的关键。许多生活史瓶颈可以影响物种在面对环境条件时的成功率，例如幼体的海水温度和成体的海水及空气温度。由于MHW导致的底栖成体繁殖输出和适应性降低或早期幼体成功率降低可能导致补充失败，危及种群持续存在。对于许多海洋无脊椎动物，早期阶段对应激最敏感。关于变暖气候中物种范围变化，扩散性幼体的热生物学可能最为重要。海洋变暖可能有利于入侵/有害物种的繁殖体，这些物种在多种环境压力源下具有高可塑性和耐受性。在许多沿海栖息地，入侵物种正成为气候变化竞争中的赢家，因为它们在生命周期中对各种压力具有高耐受性。

最后，虽然这不是本综述的重点，但必须提及海平面上升是对已在潮间带进化的群落的全球性威胁。这一持续过程正在导致沿海挤压、许多栖息地的淹没以及依赖栖息地的物种的消失。

8 结论、知识空白与管理策略

潮间带海洋群落处于全球变化的前线，经历着ECEs，可以作为这些事件影响的指示器，但需要解决知识空白以指导管理策略。

1. 设计ECEs响应性监测协议：需要沿海群落与环境参数/压力源并行的适应性监测，以理解相对于潮汐周期的自然变异性。这对于识别异常变化和梳理ECEs的影响、理解脆弱性和应激耐受性，以及预测/模拟未来影响至关重要。这必须在生物学上相关，以理解生物体水平的变化。

2. 利用真实世界条件的数据为受控实验室和中宇宙实验提供信息：这需要梳理背景非生物通量和ECEs的交互影响，通过生理研究识别脆弱性/韧性机制和物种耐受极限，并理解本地和非本地物种的反应，以预测对生态系统服务和经济风险的影响，并为管理实践提供信息。

3. 理解对MHW±AHW联合效应产生对比反应（例如热硬化与热软化）的潜力：对于生态影响物种如双壳类，这是一个关键知识空白。

4. 在ECEs后监测种群，因为这些事件可能产生亚致死到致死的影响：这需要确定恢复、长期遗留效应对关键生态系统服务的物种冗余潜力。

5. 在保护框架中优先考虑气候避难所：识别气候变化影响将保持较低的区域和栖息地，以提高物种和生态系统的韧性。