燕尾蝶体型与颜色亮度多样性的全球格局凸显生物地理学遗产胜过常见环境解释

《Global Ecology and Biogeography》：Global Patterns in Body Size and Colour Lightness Diversity of Swallowtail Butterflies Highlight Biogeographical Legacy Over Common Environmental Explanations

　　

**目的**：同域共存物种的功能性状差异驱动物种相互作用并维持关键生态系统服务。然而，这些功能多样性的历史和当代环境驱动因素，以及传统基于分布区的多样性指标对此功能多样性的替代性，仍知之甚少。在此，研究人员评估了燕尾蝶物种丰富度、范围稀有度以及全球功能多样性的主要组成部分——体型和颜色亮度离散度——的驱动因素和空间一致性，并基于其生态生理学功能的全球尺度分析。

**位置**：全球。

**时间时期**：当代。

**研究的主要类群**：凤蝶科（Papilionidae，鳞翅目 Lepidoptera）。

**方法**：利用全面的分布数据和两个生态上重要且普遍存在的性状，即体型（body size）和颜色亮度（colour lightness），对511种（80%）物种，研究人员检验了集合水平性状均值和离散度的环境驱动因素。利用考虑环境驱动因素的趋势面模型，研究人员进一步评估了潜在生物地理驱动因素的可能贡献。

**结果**：物种丰富度和范围稀有度随纬度降低，但功能离散度未随纬度降低（R² = 34% > 21% > 5%），这主要归因于温度和生产力相似的影响。过度离散的热点区域独特地突出了印马区（Indomalaya）及邻近地区，而在新热带区（Neotropic）和非洲热带区（Afrotropic）基本缺失。由于受当代环境因素驱动较弱，这一模式在由一个潜在的、强烈经向结构化的驱动因素解释的残差中更加突出。

**主要结论**：与环境驱动因素的独特关系以及与常规多样性测度的中等程度一致性表明，功能离散度具有广泛的互补性。值得注意的是，尽管环境驱动因素强烈影响平均体型和颜色亮度，与生态生理机制一致，但它们并未转化为性状离散度的过滤因素。因此，虽然这两个性状具有高度可扩展性和广泛的生态重要功能，但研究结果表明，生态和进化过程的复杂交互作用支撑着功能集合结构的大尺度格局。

## 论文解读

### 研究背景与科学问题

昆虫是陆地生态系统的重要组成，但全球变化下昆虫多样性丧失日益严重。传统生物多样性评估多依赖物种丰富度和范围稀有度等基于分布区的指标，这些指标难以反映物种的生态功能和演化历史。功能多样性整合物种的生态性状及其进化信息，能更直接地揭示群落构建机制和生态系统功能。体型和颜色亮度是昆虫中普遍存在且具有多重生态生理功能的性状：体型影响代谢、发育和扩散，颜色亮度与热调节和病原体抵抗相关。生态过滤理论预期，环境梯度会同时作用于性状均值和离散度，例如高纬度地区物种应趋向于体型更大、颜色更暗（性状聚集），而低纬度地区则可能出现更大的性状离散。然而，功能多样性是否与传统多样性指标空间一致、受何种当代环境因子驱动，以及生物地理历史的作用仍缺乏全球尺度的检验。燕尾蝶（凤蝶科 Papilionidae）是全球记录最完善的昆虫类群之一，其分布数据、形态数据和系统发育信息齐全，是研究生物多样性格局的理想体系。该研究旨在全球尺度上解析燕尾蝶物种丰富度、范围稀有度和功能离散度的环境驱动因子及其空间关系。

### 研究内容与主要结论

研究人员利用511种（80%）燕尾蝶的分布数据和两种关键生态性状——体型（以身体体积衡量）和颜色亮度（身体及翅膀基部黑色素相关亮度），计算了10,611个集合的物种丰富度、范围稀有度及标准化性状离散度（functional dispersion，功能离散度）。结果显示，物种丰富度随纬度显著下降（R²=34%），范围稀有度下降较弱（R²=21%），而功能离散度基本不随纬度改变（R²=5%）。功能离散度的热点仅集中在印马区及其邻近区域，新热带区和非洲热带区几乎缺失。当代气候因子（温度、生产力、海拔）对功能离散度解释力较弱，而潜在生物地理因素（由空间趋势面表征）可额外解释约30%的方差。这些结果表明，功能离散度与传统多样性指标互补，并且主要由长期的生物地理和进化过程而非当代环境过滤所塑造。该成果发表于《Global Ecology and Biogeography》。

### 关键研究方法

该研究的数据来源包括：基于《Papilionidae of the World》图像扫描获取性状数据，分布数据取自Pinkert等（2025）的综合分布模型和专家图。体型通过身体体积量化，颜色亮度基于身体和翅膀基部像素的RGB平均值。功能离散度采用标准化效应量（standardized effect size，SES）基于Gower距离的成对平均距离，通过999次随机化零模型计算。环境变量包括年均温、年均增强植被指数（EVI）和海拔。统计方法采用多重线性回归和包含地理坐标平滑项的趋势面广义加性模型（GAM）以控制空间自相关，并通过残差分析量化潜在驱动因素贡献。

### 研究结果

#### 3.1 平均体型和颜色亮度的环境驱动

趋势面GAM显示，集合平均体型随温度降低而增大，随海拔升高而减小；平均颜色亮度随生产力降低而升高，随海拔升高而升高。当代环境因子分别解释了平均体型和颜色亮度变异的24%和37%，而潜在空间结构额外解释42%和37%，表明除直接气候效应外，深层生物地理因素同样影响性状均值。

#### 3.2 体型和颜色亮度离散度的环境驱动

在控制空间自相关后，体型离散度随温度和生产力升高而降低，颜色亮度离散度随温度和生产力升高而增加。温度是两者最重要的预测因子，但效应方向相反。环境因子仅解释离散度变异约3%，而潜在空间驱动因素额外解释62%和29%的方差，说明性状离散度主要受非当代环境因素控制。

#### 3.3 全球多样性格局

物种丰富度呈明显的纬向梯度，峰值在赤道附近；范围稀有度呈较弱纬向梯度，热点出现在新热带、古北界南部、马达加斯加及印马区等隔离区域。功能离散度热点主要位于热带和亚热带，且高度集中于印马区，而新热带和近北界仅零星分布。

#### 3.4 空间一致性与热点重叠

物种丰富度与范围稀有度显著正相关（ρ=0.63），但功能离散度与两者均呈弱负相关（ρ=?0.04和?0.07）。热点重叠分析显示，仅~2.7%的集合同时为三类热点，功能离散度与物种丰富度或范围稀有度的成对重叠分别为26%和23%。~47%的功能离散度独有热点集中在印马区，进一步支持其独立于常规指标的独特信息。

#### 3.5 多样性方面的环境驱动差异

趋势面GAM显示，温度对物种丰富度为负效应，对范围稀有度和功能离散度为正效应；生产力对物种丰富度和范围稀有度为正效应，对功能离散度为负效应；海拔仅影响范围稀有度。环境因子对物种丰富度解释最强（46%），范围稀有度次之（20%），功能离散度最弱（7%）；而潜在空间结构分别额外解释21%、25%和30%，说明功能离散度对环境因子的依赖远低于传统指标。

#### 3.6 功能离散度及其残差变异

将功能离散度对仅包含环境因子的模型回归后，残差显示从西半球到东半球存在明显的经向增加趋势，正残差（即实际离散度高于环境预期）几乎全部集中在印马区及邻近区域，包括古北界南部和澳大拉西亚北部。这一模式与生物地理区系历史高度吻合，表明燕尾蝶的功能多样性主要反映了其长期多样化中心的作用，而非现代气候的直接影响。

### 讨论与结论

讨论指出，平均体型和颜色亮度的地理变化确实遵循生态生理规则，如温度驱动的伯格曼法则和生产力驱动的病原体压力假说，但这些环境约束并未转化为对性状离散度的过滤。相反，功能离散度的分布格局与燕尾蝶的多样化历史密切相关：印马区作为其起源和早期分化中心，保留了更多样的生态策略；而新热带区和非洲热带区虽物种丰富度较高，但可能为较晚的快速辐射区，性状离散度低，表现为系统发育保守性。该研究强调，仅关注物种丰富度或范围稀有度会忽视功能多样性这一独立维度，凸显了生态和进化过程在驱动群落功能结构中的复杂作用。未来应将体型和颜色亮度等功能性状纳入保护优先性评估，以更全面地应对昆虫多样性危机。

研究结论翻译：本研究表明，物种丰富度和范围稀有度不能作为昆虫集合功能多样性的良好替代指标，也无法代表其所反映的生态策略和演化历史。尽管物种丰富度和范围稀有度的总体空间格局较为相似，但体型和颜色离散度的聚集区在很大程度上独立于它们，且受当代环境因素驱动较弱。基于基础生态生理学功能，对体型和颜色多样性的评估是将昆虫生物多样性的功能层面纳入保护优先性规划的重要一步，并为识别群落对环境变化的普遍响应提供了基础——这些见解在持续全球昆虫多样性危机中尤为迫切。