Festuca rubra（禾本科）是一种广泛分布于全球温带地区的多年生草本植物 (Markgraff-Dannenberg, 1980, Inda et al., 2008, Devesa et al., 2020)。该物种占据多种栖息地，从高山草甸到海崖和半干旱草原，跨越北极到地中海环境。Markgraff-Dannenberg (1980) 确认了 *Festuca rubra 中的七个亚种：*arenaria、rubra、litoralis、asperifolia、pruinosa*、*juncea 和 *thessalica*。其中，*arenaria*、*litoralis 和 *pruinosa* 亚种出现在滨海栖息地，如盐沼、沙丘、海滩和海崖。
Festuca rubra 的耐盐性与其自然栖息地的盐度有关。相应地，栖息于滨海环境的亚种表现出比发生在其他栖息地的亚种更大的耐盐性 (Hannon and Bradshaw, 1968, Rozema et al., 1978, Baumeister and Merten, 1981, Khan and Marshall, 1981, Rhebergen and Nelissen, 1985)。此外，评估不同耐盐性植物杂交后代的实验表明，该性状具有高度遗传性 (Venables and Wilkins, 1978, Humphreys, 1982)。
Festuca rubra subsp. pruinosa（以下简称 *Festuca pruinosa*）栖息于欧洲和北美大西洋沿岸的岩石海崖 (Markgraff-Dannenberg, 1980, Devesa et al., 2020)。在海崖中，这些植物通常生长在没有土壤的岩石裂缝中，并且持续暴露在浪花和海洋风中 (图 1 A)。因此，该栖息地的特征是养分限制和由盐度及风驱水散引起的渗透胁迫。
Festuca rubra 可与 *Epichlo? festucae 形成共生关系，这是一种真菌内生菌，系统性定殖于叶片和茎干的细胞间隙 (图 1 B) (Leuchtmann et al., 1994, Zabalgogeazcoa et al., 2006)。*Epichlo? festucae 表现出高度的宿主特异性，仅与某些 *Festuca 和 *Lolium* 物种共生 (Leuchtmann et al., 2014)。该内生菌物种通过宿主植物产生的种子垂直传播 (图 1 C)，表明两者之间存在高水平的互利依赖 (Fisher et al., 2017)。然而，共生体之间的依赖是不对称的：去除共生体通常对植物宿主影响甚微，而活体营养真菌依赖植物进行生长和繁殖。事实上，在 *Festuca pruinosa* 的自然种群中，只有约三分之二的植物与 *Epichlo? festucae 共生 (Zabalgogeazcoa et al., 2006, Pereira et al., 2019)。因此，该共生系统涉及一个兼性专化植物宿主和一个专性专化真菌 (Chomicki et al., 2020)。
禾本科植物与 *Epichlo? 内生菌的共生通常被视为防御性互利共生，因为宿主植物可能通过真菌合成的有毒生物碱获得抗食草动物抗性 (Clay and Schardl, 2002, Saikkonen et al., 2006, Rodriguez et al., 2009)。作为回报，内生菌获得养分、植物内的栖息地以及种子传播。防御性互利共生假说得到了来自牧业系统、食草实验和生物碱化学的证据支持 (Saikkonen et al., 2006)。然而，食草压力似乎不是与海崖植被相关的选择因子。这引发了一个问题：共生在这些栖息地中是否作为防御性互利共生发挥作用。另一种假说可能是 *Epichlo? festucae 可能有助于宿主适应，提高其耐盐性或低养分可用性耐受性。
本研究旨在测试 *Epichlo? festucae 是否有助于宿主耐盐或低养分可用性。为此，评估了接受盐分和施肥处理的共生和非共生 *Festuca pruinosa 植物的生理和生化反应，从而为这种盐生植物物种的盐度适应机制提供新的见解。
