与藜麦幼苗去黄化过程中光响应类黄酮生物合成相关的CqbZIP55–CqPIF3调控模块

《Plant Science》:A CqbZIP55–CqPIF3 regulatory module associated with light-responsive flavonoid biosynthesis during quinoa seedling de-etiolation

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年09月08日 来源:Plant Science 4.6

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   摘要藜麦(Chenopodium quinoa)是一种新兴的叶菜类和微型蔬菜作物,富含多种具有促进健康作用的类黄酮,然而将光感知与早期代谢适应联系起来的调控机制仍不清楚。在本研究中,我们整合表型分析、转录组学、代谢组学以及分子分析,研究了藜麦幼苗早期去黄化响应。短期光照快速促

  

摘要

藜麦(Chenopodium quinoa)是一种新兴的叶菜类和微型蔬菜作物,富含多种具有促进健康作用的类黄酮,然而将光感知与早期代谢适应联系起来的调控机制仍不清楚。在本研究中,我们整合表型分析、转录组学、代谢组学以及分子分析,研究了藜麦幼苗早期去黄化响应。短期光照快速促进幼苗建植并诱导了与光合作用、碳代谢、激素信号及类黄酮生物合成基因表达相关的转录程序,而代谢物变化则较为有限,表明转录激活与代谢积累之间存在时间上的解耦。全基因组bZIP分析鉴定出CqbZIP55作为一种光响应调控因子,可直接结合并激活CqCHS启动子。CqPIF3也结合CqCHS启动子,并在瞬时报告基因检测中表现出比CqbZIP55更强的转录激活活性。蛋白质互作与双荧光素酶检测报告基因实验表明,CqbZIP55与CqPIF3存在物理相互作用并调节CqPIF3相关的启动子活性。外源槲皮素处理可上调CqbZIP55并延长CqCHS的表达,提示可能存在一种候选代谢物相关的正反馈强化机制。综合这些发现,本研究表明在藜麦幼苗光响应类黄酮生物合成基因表达调控中,CqbZIP55与CqPIF3之间存在功能性交互作用,但仍需进一步开展基于藜麦的扰动实验和体内启动子占据实验以确定其在活体植物中的生理作用。本研究为深入探讨藜麦光保护代谢调控提供了框架。

引言

光是一种基本的生态信号,几乎调控着植物生长和发育的所有方面,不仅作为光合作用的主要能量来源,还作为强效的形态建成信号,协调发育程序与代谢重编程(Chen et al., 2004, Kami et al., 2010)。在初次接受光照时,黄化幼苗会经历一种被称为去黄化的剧烈发育转变,表现为光合机器的激活、叶绿体生物发生以及代谢网络的广泛重编程,以支持从异养生长向自养生长的转变(Lau and Deng, 2010)。这一发育转变由一个复杂的受体网络协调,包括光敏色素、隐花色素和向光素。这些光受体感知不同光谱范围并通过相互作用的转录因子和染色质重塑机制将光信号转化为复杂的转录级联反应(Chen et al., 2004, Franklin and Quail, 2010)。在分子层面,光敏色素相互作用因子(PIFs)和碱性亮氨酸拉链(bZIP)转录因子,如伸长下胚轴5(HY5),作为核心调控枢纽,将光感知与调控光合作用、激素信号和次级代谢的基因表达程序连接起来(Gangappa and Botto, 2016)。尽管PIFs传统上被视为促进避光形态发生并拮抗光形态发生输出物的暗活性调节因子,但这种二元观点日益被认为过于简化。PIF的功能强烈依赖于光质、发育阶段、靶标启动子结构以及相互作用的辅助因子。特别是HY5–PIF网络既可以拮抗又可以协同地精细调节光响应基因,包括参与色素和类黄酮代谢的基因(Liu et al., 2023b)。最近的研究进一步强调,类黄酮并非仅是下游代谢产物,而是关键的抗光保护和抗胁迫适应性代谢物,帮助植物应对UV-B/强光以及多种非生物胁迫(Ren et al., 2026)。
藜麦特别适用于研究幼苗早期建植过程中光保护类黄酮的调控,因为其在高海拔安第斯环境中的进化适应使其具备应对强烈太阳辐射、大幅温度波动和频繁非生物胁迫的能力(Hinojosa et al., 2018)。在从黑暗萌发向光照条件转变的过程中,藜麦幼苗必须快速建立光合能力,同时防止突然光照引起的光氧化损伤。在此,去黄化指黄化幼苗的光触发光形态发生转变,幼苗建植指光照暴露后的更广泛发育结果,而类黄酮生物合成则指与光驯化相关的一种光保护代谢输出。因此,类黄酮相关变化被解释为保护性代谢响应的一部分,而非直接的幼苗建植证据。类黄酮及相关苯丙烷代谢物特别适用于此过程,因为它们有助于紫外线屏蔽、活性氧缓冲和氧化还原稳态维持(Ren et al., 2026)。因此,藜麦提供了一个生物学相关系统,用于研究早期光响应转录网络如何协调光形态发生与保护性次级代谢。
藜麦起源于高海拔安第斯环境,其特点为强烈太阳辐射、大幅昼夜温差和长期水分亏缺,同时其在耐盐性方面也表现出显著的品种变异(Adolf et al., 2012, Hinojosa et al., 2018)。最近的进化研究表明,代谢多功能性是植物次级代谢深层进化的重要驱动力(Dadras et al., 2025)。全基因组分析和表达谱分析揭示了藜麦中与胁迫信号和次级代谢相关的多样基因家族和通路,有助于其环境适应性(Jarvis et al., 2017, Yolcu et al., 2025, Zou et al., 2017)。与这些基因组特征一致,最近的研究记录了藜麦在盐、盐碱和冷胁迫下广泛的转录和代谢重塑(Shi and Gu, 2020, Sun et al., 2025a, Wang et al., 2025a)。尽管光在塑造早期幼苗建植和长期抗胁迫韧性中起核心作用,但藜麦在初次接受光照时触发的分子和代谢事件在很大程度上仍未被探索。
在去黄化过程中涉及的代谢通路中,类黄酮生物合成代表了关键的光保护分支。类黄酮通过缓冲过剩激发能、维持氧化还原稳态以及保护幼苗免受黑暗到光明转变过程中的光氧化胁迫,促进光驯化(Patil et al., 2024)。最近的综述进一步强调,类黄酮在植物防御与驯化之间架起桥梁,使植物能够将UV-B/强光、干旱、盐碱、高温、低温和生物胁迫转化为代谢和生理适应(Ren et al., 2026)。在调控层面,bZIP和碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)转录因子,特别是HY5相关bZIPs和PIFs,将光受体介导的信号与类黄酮生物合成基因的转录调控整合起来(Gangappa and Botto, 2016, Liu et al., 2023b)。光响应类黄酮调控并非通过单一线性途径进行,而是通常涉及启动子汇聚、翻译后调控以及转录调控因子和辅助因子之间动态的蛋白质-蛋白质相互作用。
在本研究中,我们结合转录组学、代谢组学和分子检测,研究了黄化藜麦幼苗的早期光响应。我们发现短期光照快速激活了与光合作用、激素信号和类黄酮生物合成基因表达相关的转录程序,而在这一早期阶段代谢物变化则较为有限。我们进一步鉴定了CqbZIP55和CqPIF3作为两个汇聚于CqCHS启动子并在瞬时检测中功能性相互作用的调控因子。最后,槲皮素处理提示了一种候选的代谢物相关机制,该机制可增强CqbZIP55和CqCHS的表达。这些结果为藜麦光响应类黄酮调控提供了一个可检验的框架。

章节摘录

藜麦种子萌发培养基的配制

我们自行配制了一种模拟自然土壤离子组成和渗透压的藜麦种子萌发培养基。该培养基每升含有:大量元素 [30 毫克NH?NO?, 40 毫克KNO?, 10 毫克KH?PO?, 60 毫克MgSO?·7H?O, 以及60 毫克CaCl?·2H?O];微量元素由1/50强度的Murashige和Skoog(MS)微量元素组成(Murashige and Skoog, 1962);以及铁源为1/6强度的MS铁-乙二胺四乙酸(EDTA)。此外,3%(w/v)

藜麦幼苗早期受光过程中转录组的动态变化

为表征藜麦幼苗在早期去黄化过程中的生理动态,将3日龄黄化幼苗转移至白光下并监测12小时时间序列。幼苗在光照后表现出渐进性的光形态发生发育,包括子叶展开、幼苗伸长以及生物量增加(图1A)。定量测量显示,幼苗长度在受光后0至12小时逐渐增加,且更为

讨论

光在早期幼苗发育过程中协调广泛的转录和代谢重编程。虽然这些网络在拟南芥中已被充分表征,但在藜麦等抗逆作物中的组织方式在很大程度上仍未被探索。利用整合的转录组学、代谢组学和分子分析,我们鉴定了一个与藑麦去黄化过程中光响应类黄酮生物合成相关的CqbZIP55–CqPIF3调控模块。这并非确立一个遗传性的

结论

在本研究中,整合的转录组学、代谢组学和分子分析揭示,早期光照在广泛的类黄酮积累之前即触发了藜麦幼苗的 rapid转录重编程。CqbZIP55和CqPIF3汇聚于CqCHS启动子,发生物理相互作用并表现出不同的转录活性:CqPIF3作为更强的激活因子,而CqbZIP55调节CqPIF3相关的输出。外源槲皮素增强了CqbZIP55的表达并

致谢

本研究由国家自然科学基金委员会(资助号42167014)、江西省自然科学基金(资助号20202BAB205008)、井冈山大学科研项目(自然科学类,资助号JZB1915)以及江西省大学生创新创业训练计划(资助号S202610419039)资助。

CRediT作者贡献声明

Yuan Wang(王源):撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、资源获取、方法论、调查、正式分析、概念构思。Haiman Ge(葛海满):正式分析、数据管理、概念构思。Zhonghong Liao(廖忠红):数据管理、概念构思。Li Yin(尹莉):概念构思。Fei Shi(石飞):概念构思。Genhe He(何根和):项目管理。Yonghui Liao(廖永辉):撰写——初稿、指导、调查、经费获取。Jiahong Chen(陈家宏):撰写——审阅与编辑、撰写——初稿,

利益冲突声明

作者声明不存在已知可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。
Yuan Wang|Haiman Ge|Zhonghong Liao|Li Yin|Fei Shi|Genhe He|Yonghui Liao|Jiahong Chen
江西省红壤地区功能生物学与污染控制重点实验室,井冈山大学生命科学学院,江西吉安 343009,中国
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