光是一种基本的生态信号,几乎调控着植物生长和发育的所有方面,不仅作为光合作用的主要能量来源,还作为强效的形态建成信号,协调发育程序与代谢重编程(Chen et al., 2004, Kami et al., 2010)。在初次接受光照时,黄化幼苗会经历一种被称为去黄化的剧烈发育转变,表现为光合机器的激活、叶绿体生物发生以及代谢网络的广泛重编程,以支持从异养生长向自养生长的转变(Lau and Deng, 2010)。这一发育转变由一个复杂的受体网络协调,包括光敏色素、隐花色素和向光素。这些光受体感知不同光谱范围并通过相互作用的转录因子和染色质重塑机制将光信号转化为复杂的转录级联反应(Chen et al., 2004, Franklin and Quail, 2010)。在分子层面,光敏色素相互作用因子(PIFs)和碱性亮氨酸拉链(bZIP)转录因子,如伸长下胚轴5(HY5),作为核心调控枢纽,将光感知与调控光合作用、激素信号和次级代谢的基因表达程序连接起来(Gangappa and Botto, 2016)。尽管PIFs传统上被视为促进避光形态发生并拮抗光形态发生输出物的暗活性调节因子,但这种二元观点日益被认为过于简化。PIF的功能强烈依赖于光质、发育阶段、靶标启动子结构以及相互作用的辅助因子。特别是HY5–PIF网络既可以拮抗又可以协同地精细调节光响应基因,包括参与色素和类黄酮代谢的基因(Liu et al., 2023b)。最近的研究进一步强调,类黄酮并非仅是下游代谢产物,而是关键的抗光保护和抗胁迫适应性代谢物,帮助植物应对UV-B/强光以及多种非生物胁迫(Ren et al., 2026)。
藜麦特别适用于研究幼苗早期建植过程中光保护类黄酮的调控,因为其在高海拔安第斯环境中的进化适应使其具备应对强烈太阳辐射、大幅温度波动和频繁非生物胁迫的能力(Hinojosa et al., 2018)。在从黑暗萌发向光照条件转变的过程中,藜麦幼苗必须快速建立光合能力,同时防止突然光照引起的光氧化损伤。在此,去黄化指黄化幼苗的光触发光形态发生转变,幼苗建植指光照暴露后的更广泛发育结果,而类黄酮生物合成则指与光驯化相关的一种光保护代谢输出。因此,类黄酮相关变化被解释为保护性代谢响应的一部分,而非直接的幼苗建植证据。类黄酮及相关苯丙烷代谢物特别适用于此过程,因为它们有助于紫外线屏蔽、活性氧缓冲和氧化还原稳态维持(Ren et al., 2026)。因此,藜麦提供了一个生物学相关系统,用于研究早期光响应转录网络如何协调光形态发生与保护性次级代谢。
藜麦起源于高海拔安第斯环境,其特点为强烈太阳辐射、大幅昼夜温差和长期水分亏缺,同时其在耐盐性方面也表现出显著的品种变异(Adolf et al., 2012, Hinojosa et al., 2018)。最近的进化研究表明,代谢多功能性是植物次级代谢深层进化的重要驱动力(Dadras et al., 2025)。全基因组分析和表达谱分析揭示了藜麦中与胁迫信号和次级代谢相关的多样基因家族和通路,有助于其环境适应性(Jarvis et al., 2017, Yolcu et al., 2025, Zou et al., 2017)。与这些基因组特征一致,最近的研究记录了藜麦在盐、盐碱和冷胁迫下广泛的转录和代谢重塑(Shi and Gu, 2020, Sun et al., 2025a, Wang et al., 2025a)。尽管光在塑造早期幼苗建植和长期抗胁迫韧性中起核心作用,但藜麦在初次接受光照时触发的分子和代谢事件在很大程度上仍未被探索。
在去黄化过程中涉及的代谢通路中,类黄酮生物合成代表了关键的光保护分支。类黄酮通过缓冲过剩激发能、维持氧化还原稳态以及保护幼苗免受黑暗到光明转变过程中的光氧化胁迫,促进光驯化(Patil et al., 2024)。最近的综述进一步强调,类黄酮在植物防御与驯化之间架起桥梁,使植物能够将UV-B/强光、干旱、盐碱、高温、低温和生物胁迫转化为代谢和生理适应(Ren et al., 2026)。在调控层面,bZIP和碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)转录因子,特别是HY5相关bZIPs和PIFs,将光受体介导的信号与类黄酮生物合成基因的转录调控整合起来(Gangappa and Botto, 2016, Liu et al., 2023b)。光响应类黄酮调控并非通过单一线性途径进行,而是通常涉及启动子汇聚、翻译后调控以及转录调控因子和辅助因子之间动态的蛋白质-蛋白质相互作用。
在本研究中,我们结合转录组学、代谢组学和分子检测,研究了黄化藜麦幼苗的早期光响应。我们发现短期光照快速激活了与光合作用、激素信号和类黄酮生物合成基因表达相关的转录程序,而在这一早期阶段代谢物变化则较为有限。我们进一步鉴定了CqbZIP55和CqPIF3作为两个汇聚于CqCHS启动子并在瞬时检测中功能性相互作用的调控因子。最后,槲皮素处理提示了一种候选的代谢物相关机制,该机制可增强CqbZIP55和CqCHS的表达。这些结果为藜麦光响应类黄酮调控提供了一个可检验的框架。