阿尔卑斯山与亚平宁山脉的局部物种丧失与退缩：高山植物区系近期的喜热化与多样性变化

《Journal of Biogeography》：Local Species Loss and Retraction Across the Alps and Apennines: Recent Thermophilization and Diversity Changes of the Alpine Flora

　　

摘要

目的：欧洲高山生命带是公认的生物多样性热点地区，目前正受到气候变暖的影响。在此，研究人员调查了多个山峰植物区系的植物多样性时间变化和喜热化(thermophilization)过程。

地点：意大利：跨越阿尔卑斯山和亚平宁山脉的六个山地区域。

方法：研究人员评估了2001–2024年二十年间23个山峰的植物物种存在和丰度，覆盖从林线交错带(treeline ecotone)到雪带(nival belt)的海拔梯度，并通过永久样地(permanent sampling areas)进行监测。研究人员调查了物种获得和消失的时间趋势、物种丰富度、α和β多样性指数、物种特异性丰度变化以及植物群落的温度指示值(thermic indicator)。

结果：亚平宁山脉中部和北部的三个山峰经历了净物种丧失，涉及特有类群，尽管所有其他山峰的物种丰富度显著增加。在山峰水平上，7%的物种丰度显著下降（“失败者”），在上高山带和亚雪带也有相同的比例（7%）。约5%的物种显著增加（“胜利者”），且在最上部植被带的定殖率最高。除亚平宁山脉中部外，所有山区的温度指示值均显著增加，从最下部到最上部植被带的增加速率逐渐升高，并在2015–2024年间在特塞尔山群(Texel Group)加速增加。

主要结论：研究人员提供了阿尔卑斯山和亚平宁山脉北部近期喜热化趋势增强的证据。局部植物物种丧失（包括特有类群）以及失败者物种（尚未消失）的普遍趋势可能预示着未来阿尔卑斯山和亚平宁山脉的高海拔带也将发生局部灭绝。在最上部植被带观察到的定殖率进一步表明高海拔地区正朝着更温暖的热力条件转变。

论文解读：阿尔卑斯山与亚平宁山脉高山植物区系的局部物种丧失与喜热化

**一、研究背景与意义**

欧洲高山生命带被认为是全球植物多样性热点之一，对气候变暖高度敏感。已有研究表明，阿尔卑斯山等温带高山地区的物种丰富度上升，但地中海沿岸的南部山脉却出现物种丧失或停滞。意大利的阿尔卑斯山和亚平宁山脉是高山植物多样性的关键区域，特有现象突出，但长期以来缺乏对多个山峰、多个植被带进行系统性的长期评估。尤其是，早前泛欧洲研究发现中部亚平宁山脉在2001–2008年间出现净物种丧失，但之后是否扩展至温带地区尚不明确。为此，研究人员依托全球高山环境观测研究计划(GLORIA)网络，对意大利六个目标区域(Target Regions, TRs)开展了2001–2024年长达二十余年的监测，旨在揭示植物多样性变化、物种丰度动态以及喜热化(thermophilization)过程，从而评估气候变化下高山植物区系的真实响应。

研究在23个山峰的182个永久样方(SASs)中记录了维管植物的存在与多度，覆盖从林线交错带到雪带的完整海拔梯度。结果表明，尽管多数山峰物种丰富度显著增加，但亚平宁山脉中北部三个山峰出现净物种丧失，并涉及特有类群。同时，除中部亚平宁外，所有目标区域的喜热化趋势显著增强，且最上部植被带的定殖率最高。这些发现表明，高山植物群落正在经历快速重组，部分物种的丰度下降可能预示着未来局部灭绝。论文发表在《Journal of Biogeography》。

**二、主要技术方法**

研究人员采用GLORIA标准野外调查方案，在23个山峰上设置由八个小样方组成的永久样地，记录所有维管植物的多度等级。为分析时间趋势，研究人员构建了线性混合效应模型(LMMs)，以年份、目标区域或植被带为固定效应，样方嵌套结构为随机效应，分别检验物种丰富度、Shannon指数、Sheldon均匀度、优势度指数以及热力指示值S的变化。物种特异性增减趋势通过Cliff's Delta（非参数效应量）识别“胜利者”和“失败者”。β多样性采用Baselga方法分解为物种替换组分(β_balance)和丰度梯度组分(β_gradient)，并用置换检验比较首末次调查差异。数据来源于意大利六个GLORIA目标区域，包括阿尔卑斯山脉的多洛米蒂、特塞尔山群、贝加莫前阿尔卑斯、蒙阿维克，以及亚平宁山脉的北部和中部区域。

**三、研究结果**

**3.1 物种丰富度、获得和消失物种**

通过LMM模型分析，所有目标区域的物种丰富度均随时间显著增加，其中阿尔卑斯山区的蒙阿维克、多洛米蒂和特塞尔山群增幅最大。然而，亚平宁山脉中北部的三个山峰（包括北部亚平宁的两个高海拔山峰和中部亚平宁的最低山峰）出现净物种减少。在各植被带中，所有带的物种丰富度均显著上升，但最上部植被带（上高山带、亚雪带、雪带）的增速最高。消失物种数量大体上从低海拔带到高海拔带递减。

**3.2 胜利者和失败者物种**

基于Cliff's Delta，在目标区域水平约9%的物种显著增加，约11%显著减少；在山峰水平约5%显著增加，7%显著减少。多洛米蒂、特塞尔山群和中部亚平宁的失败者数量多于胜利者，而贝加莫前阿尔卑斯、蒙阿维克和北部亚平宁则相反。在植被带尺度上，林线交错带拥有最多的失败者，亚雪带则拥有最多的胜利者，表明低海拔致密植被中竞争排斥可能加剧。

**3.3 α多样性指数与剖面**

LMM模型显示，所有目标区域的Shannon指数均随时间显著增加，而优势度指数显著下降；除贝加莫前阿尔卑斯外，Sheldon均匀度均显著下降。基于Hill数的多样性剖面证实，大多数目标和山峰的最新调查鸟类表现出更高的整体多样性，但北部亚平宁的两个山峰和中部亚平宁的一个山峰出现多样性下降。高海拔带（雪带和亚雪带）显示出更大幅度的Shannon增加和优势度减少。

**3.4 喜热化：热力指示值S**

热力指示值S在除中部亚平宁外的所有目标区域均显著上升，其中特塞尔山群在最近监测期（2015–2024）呈现显著加速。在植被带水平，所有植被带的S均显著增加，且上高山带、亚雪带和雪带的上升速率高于下部植被带。这标志着暖温性物种正在向高海拔扩张，冷适应物种丰度相对下降。

**3.5 β多样性**

β_total仅在蒙阿维克显著下降，其余区域变化不显著。所有目标区域中β_balance远大于β_gradient，且大多数区域β_balance/β_gradient比值随时间上升，表明群落内物种丰度的空间替换加剧，同质化趋向明显。高山带和亚雪带的β_balance贡献增加，反映不同坡向间环境过滤弱化不均匀，高海拔带的定殖过程仍在进行。

**四、讨论总结与结论**

讨论部分指出，物种丰富度的上升主要来自高海拔带的快速定殖，而低海拔带的失败者居多，这与竞争排斥和群落封闭性有关。特有类群在亚平宁山脉的消失以及大量失败者物种的出现，可能是灭绝债(extinction debt)的早期信号。α多样性的增加和均匀度下降同时发生，暗示群落结构正在转变。喜热化趋势在特塞尔山群的加速，说明变暖驱动的喜温物种扩张已在温带高山区域显现。β多样性的升高表明环境过滤减弱，但不同坡向的响应差异可能导致空间异质性增加。

结论翻译如下：我们的结果增加了对山峰植物物种丧失的担忧，这一趋势在2008年后影响了意大利最南端的两个GLORIA区域。物种消失涉及中部亚平宁的特有和植物地理学相关类群，而阿尔卑斯山中失败者物种的普遍存在（包括高海拔带）预示着未来局部灭绝的警示信号。高海拔植被稀疏区域可能仍然为物种持续和定殖提供临时机会。然而，最高带增加的空间分化与物种特异性丰度减少表明一个过渡阶段，其中空间生态位异质性和灭绝债共存，警告着延迟的生物多样性损失。喜热化已成为大多数GLORIA区域和所有植被带的共同趋势，并指示在阿尔卑斯山最北端的意大利GLORIA区域最近监测期呈现加速趋势。近期的广泛喜热化可能表明最初在地中海山地系统中记录的变暖驱动过程正在传播到温带高山区域，凸显了持续长期监测的必要性。