用于比较非线性函数并估计羊驼生长曲线参数遗传力（heritability）的分层贝叶斯（Hierarchical Bayesian）建模

《Reproduction and Breeding》：Hierarchical Bayesian modeling for comparing nonlinear functions and estimating heritability of growth curve parameters in llamas

　　

对羊驼生长曲线参数进行遗传建模是育种规划的基础；然而，以往研究主要依赖两阶段频率学方法或常规MCMC算法（Gibbs/Metropolis-Hastings），在计算效率以及同时整合多源信息方面存在局限。本研究的目标是比较非线性函数（Brody、Gompertz和von Bertalanffy），并通过Stan/brms实现的No-U-Turn Sampler（NUTS）算法，联合估计幼年羊驼的生长曲线参数（渐近体重A、比例参数B、成熟率k）、方差组分和遗传力（heritability）。研究人员分析了来自秘鲁Quimsachata试验站的1000只羊驼（456公、544母）从出生到365日龄的11409条月度体重记录，品种为K'ara和Ch'accu。研究采用三阶段分层贝叶斯（Hierarchical Bayesian）模型：（i）以个体曲线为条件的体重正态似然；（ii）对参数A、B、k建立包含性别和品种等系统效应以及加性遗传效应的多元动物模型（animal model）；（iii）标准差的正态先验。后验抽样（4000次warmup后迭代）经Gelman-Rubin、Geweke和有效样本量诊断显示收敛良好。von Bertalanffy模型被选为最简洁模型（Watanabe-Akaike Information Criterion（WAIC）=20104.8；Leave-One-Out Information Criterion（LOOIC）=27588）。A的估计遗传力（heritability）较高（0.79–0.87），而B和k相关遗传力接近零（0.007–0.075）。研究人员得出结论：NUTS/brms的分层贝叶斯方法在计算上高效且在羊驼生长曲线分析中统计稳健，成年体重选择具有高遗传潜力，而曲线形状参数遗传力低。该研究是NUTS算法在南美骆驼科分层生长模型中的首次应用。

研究背景方面，在南美骆驼科动物生产中，生长通常按出生、断奶、一岁和成年等标准日龄的体重评估。育种者常依赖早期阶段信息选种，但不同日龄体重存在高且正向的遗传相关，因此以提高生长率为目标的选种可能附带提高成年体重，进而增加母畜维持成本，这一现象在肉牛和兔类中已被广泛记载。羊驼研究中虽已用Brody、Gompertz和von Bertalanffy等非线性函数刻画生长，但传统方法多为两阶段频率学分析：先逐个体估曲线参数，再把参数当性状做方差组分估计。该方法未在体内拟合时纳入系谱信息，记录少的个体精度下降，且参数估计误差不会传播到后续遗传分析，可能导致偏差。作为替代，分层贝叶斯（Hierarchical Bayesian，指将个体纵向数据与遗传随机效应分层建模的贝叶斯框架）模型可联合估曲线参数、方差组分及遗传与环境效应，但此前羊驼领域缺乏以No-U-Turn Sampler（NUTS，Stan提供的自适应哈密顿蒙特卡洛变体）实现的研究。因此，研究人员开展本研究，用NUTS/brms比较非线性生长函数，并联合估计曲线参数、方差组分和遗传力（heritability）。

关键技术方法上，数据来自秘鲁Puno的Centro Experimental de Quimsachata，保留出生至一岁至少9条月度体重、系谱连通的1000只羊驼（K'ara 673只、Ch'accu 327只；456公、544母；2009–2017年生）。系谱含2158只动物、最多8代。模型沿用Varona等的分层贝叶斯（Hierarchical Bayesian）生长模型：第一层为个体体重的正态似然，第二层对A、B、k拟合含性别、品种系统效应与加性遗传效应的多元动物模型（animal model，将个体加性遗传值作为随机效应的线性混合模型），先验为标准差正态先验；计算用Stan/brms与NUTS采样，并用Gelman-Rubin、Geweke和有效样本量诊断收敛，用WAIC与LOOIC比较模型。

1. 2.
   Materials and methods
   研究人员在此说明地点、数据编辑规则、非线性函数与三阶段分层贝叶斯（Hierarchical Bayesian）结构，明确A为渐近体重、B为比例参数、k为成熟率，并以Brody、von Bertalanffy、Gompertz三类方程作为第一层拟合函数。

2.1. Location and data

由INIA提供的Quimsachata站数据表明，动物在高海拔粗放放牧加补充饲养条件下生长；经删去非正、过低或过高体重并记录不足个体后，最终11409条月度体重进入分析，Table 1汇总各月龄、性别、品种体重均值与标准差。

2.2. Models

研究人员列出Brody：y_ij=A_i(1?B_ie^?k_it_ij)+ε_ij；von Bertalanffy：y_ij=A_i(1?B_ie^?k_it_ij)³+ε_ij；Gompertz：y_ij=A_ie^{?B_ie?k_it_ij}+ε_ij。第二层把θ_i=(A_i,B_i,k_i)写成含固定效应与加性遗传随机效应的线性混合模型，从而实现曲线拟合与遗传参数估计一体化。

结果与讨论中，研究人员用WAIC与LOOIC比较三类函数，von Bertalanffy取得最低信息准则值，被选为最简洁生长函数，说明该函数更能压缩羊驼早期到一岁的体重轨迹。遗传参数结果显示，A的遗传力（heritability）达0.79–0.87，表明成年或渐近体重受加性基因控制强、可通过选型改良；B与k的遗传力仅0.007–0.075，说明曲线初始比例与成熟速率更多受环境或非加性因素影响，早期形状改良空间有限。

结论部分译为：研究人员得出结论，采用NUTS/brms的分层贝叶斯（Hierarchical Bayesian）方法对羊驼生长曲线分析具有计算高效与统计稳健优势；该研究证明渐近体重具备高遗传潜力，而曲线形状参数遗传力低，因此育种规划应侧重A而非B或k。本研究代表NUTS算法在南美骆驼科动物分层生长模型中的首次应用，为羊驼及其他家畜的生长曲线遗传评价提供了可扩展的现代贝叶斯范式。