一种发现于西藏南部的晚古新世（Palaeocene）新Syzygium（桃金娘科植物）物种，为研究其古生物地理历史提供了重要线索

《Review of Palaeobotany and Palynology》：A new late Palaeocene species of Syzygium (Myrtaceae) from southern Tibet with insights on its paleobiogeographic history

　　•Syzygium sp. nov. 是根据晚古新世刘屈植物群描述的。•化石和生态位模型证据支持印度板块起源于古新世。•这些化石表明，在印度板块与欧亚板块碰撞区域附近，早期就存在生物交流。

1. 引言
Syzygium Gaertn. 是桃金娘科中最大的属，也是物种最为丰富的木本被子植物属之一（Baskin和Baskin，2025年）。根据 Plants of the World Online 的数据，现存Syzygium物种超过1200种（POWO，2026年）。如今，Syzygium原产于非洲、南亚、东南亚、东亚、马来群岛、澳大利亚、新西兰和太平洋岛屿的热带及亚热带地区（图1）（POWO，2026年）。这种广泛但不连续的分布表明其具有复杂的生物地理历史，涉及多次扩散事件、地理隔离和地区性分化（Thornhill等人，2015年；Low等人，2022年）。

分子系统地理学研究表明，Syzygium起源于早始新世的Sahul地区，主要位于澳大利亚和新几内亚，随后向东扩展到更广阔的太平洋群岛，并向西延伸至巽他地区（Low等人，2022年）。进一步扩散到印度和非洲的过程可追溯至中新世，最终形成了该属目前的分布格局（Low等人，2022年；Wu等人，2026年）。然而，现有的化石证据与这些假说并不一致。与主要基于现存物种的分子研究不同，Syzygium的化石记录为这一分类群在时间和空间上的存在提供了明确的证据，因此对于重建其进化和生物地理历史至关重要。已知最早的Syzygium化石发现于印度晚古新世的地层中（Mehrotra，2000年），而早始新世的化石也证实了该属在印度的区域性存在（Lakhanpal和Guleria，1981年；Shukla等人，2018年）。在这些早期印度发现之后，Syzygium的化石记录在地理上变得更加广泛，但在时间上仍然不连续（表S1）。中始新世的叶化石见于日本（Huzioka和Takahasi，1970年），而中新世的化石记录则分布于印度、尼泊尔、中国、澳大利亚和新西兰，并包括叶化石和木化石（Li等人，2021年；表S1）。更新世至全新世的化石记录包括来自印度、中国、日本、澳大利亚、埃塞俄比亚和刚果民主共和国的叶化石、木化石和花粉记录（表S1）。值得注意的是，渐新世时期的Syzygium化石尚未被记录下来（图1；表S1），且欧洲和美洲尚未发现确凿的Syzygium化石，尽管有一些化石叶片被初步认定为与Syzygium有亲缘关系，例如Syzygioides americana（Lesquereux）Manchester, Dilcher & Wing（Manchester等人，1998年）。越来越多的可靠定年和鉴定的化石发现挑战了基于分子研究的澳大利亚-新几内亚起源假说。

在这里，我们报道了在西藏南部拉切县露出的刘屈地层中保存的Syzygium叶化石，这些化石经过放射性定年，其年龄为56百万年。该地点位于横断山脉，海拔4.2公里，但关键的是它位于雅鲁藏布缝合带（YTSZ）以南，这一缝合带标志着印度板块与欧亚板块的碰撞位置，因此将化石遗址置于印度板块的北部。此外，这些化石的年代距大陆碰撞开始不久（大约65至60百万年前），这对植物群在这两个陆块间的扩散至关重要。刘屈地层保存了印度板块最北部边缘的低地热带湿润森林中的植物群（海拔<2公里；Ding等人，2017年）。这些植物共同构成了刘屈植物群。我们根据与现存和化石物种的详细形态比较，将一些刘屈化石叶片归类为一个新的Syzygium化石物种，并整合了化石记录、现存分布和古地理信息，以重建Syzygium的生物地理历史，特别关注古新世期间印度板块北部边缘的生物地理作用。

2. 材料与方法
2.1. 地质背景
化石地点位于西藏日喀则市柳祥村附近（北纬29.15°，东经88.15°）（图2）。它紧邻雅鲁藏布缝合带（YTSZ）的中段南部，该缝合带划分了印度和亚洲的边界（Ding等人，2017年，Ding等人，2022年）。这些化石来自刘屈古新世前陆盆地的沉积物，该盆地沿印度板块的北部被动边缘形成（Xie和Dilek，2023年）。盆地由厚度达1000米的沉积层填充，主要成分是砾岩和砂岩，偶尔含有粉砂岩和黏土岩（Leary等人，2016年；Ding等人，2017年；Xu等人，2018年）。这些沉积物被解释为盆地边缘的近岸冲积扇沉积物以及盆地中部的河流-湖泊沉积物（Leary等人，2016年）。在刘屈地层的最早沉积阶段，大部分沉积物直接来自冈德塞火山弧或由其改造而来（Leary等人，2016年；Ding等人，2017年），印度板块低地的贡献较小。这种混合来源的沉积物记录了印度-亚洲接触的最早阶段（Wang等人，2010年；Li等人，2015年；Qian等人，2015年；Leary等人，2016年）。此外，这些沉积物中偶尔包含火山灰层（Wang等人，2010年；Aitchison等人，2011年；Ding等人，2017年；Xie和Dilek，2023年），这些火山灰层提供了放射性年代数据。

2.2. 化石叶片的形态学观察
这些Syzygium化石样本保存在中国成都的自然历史博物馆和成都理工大学的植物学收藏中。化石使用尼康D850数码相机和Keyence VHX-S660E数码显微镜拍摄。叶片的解剖结构特征，包括叶片大小、层状形态、顶端和基部形态、边缘特征、叶脉模式以及高级叶脉结构，均按照Ellis等人（2009年）的术语进行了描述。这些化石与已发表的Syzygium化石记录以及其他形态相似的植物群进行了比较，包括现存的Syzygium物种和其他现存被子植物。为了评估刘屈Syzygium化石的形态与具有相似叶脉特征的现存被子植物叶片的相似程度，我们编制了一个包含80属19科563种现存物种的数据集，以及9种化石物种（表S2），其中包括与Syzygium相似的Myrtaciphyllum undulatum Christophel & Lys（Christophel和Lys，1986年）。叶片图像来源于中国虚拟标本馆（https://www.cvh.ac.cn/）、澳大利亚热带雨林植物数据库（https://apps.lucidcentral.org/rainforest/）、凯威数据门户（https://data.kew.org/）、JSTOR全球植物数据库（https://plants.jstor.org/）、全球生物多样性信息网络（GBIF，http://www.gbif.org/）以及Klucking（1988年）的叶脉图谱（第3卷：桃金娘科）。只有叶片轮廓保存完好且尺寸信息明确的样本被纳入分析。分析基于整体叶片形态而非同源点特征，因此将叶片轮廓视为封闭曲线并重新采样为等间距的半标记。使用Adobe Illustrator 2021软件绘制叶片轮廓，并将其转换为PostScript文件，其中轮廓标记为“#000,000”，刻度尺标记为“#111,111”，以便在R语言中自动提取。分析使用R v. 4.5.2版本和Deregnaucourt等人（2023年）修改的自定义脚本进行。PostScript文件通过grImport导入，轮廓根据等弧长间隔重新采样以生成半标记配置。坐标使用1厘米刻度尺进行缩放，并通过广义Procrustes分析进行对齐。半标记允许沿轮廓滑动，以最小化弯曲能量，同时消除位置、方向和大小的差异。然后对Procrustes对齐后的坐标进行主成分分析（PCA），以表征叶片轮廓的形态空间，并使用Procrustes距离识别最相似的现代叶片形状。图表使用R语言生成，并最终使用Affinity Designer软件进行修饰。

2.3. Syzygium现存分布的数据清洗和空间映射
Syzygium的分布数据来自GBIF。仅保留了具有坐标和报告的地理空间信息的记录，并限制为人类观察和保存的标本（https://doi.org/10.15468/dl.emnuzr）。移除了没有科学名称或坐标、或者坐标超出有效地理范围的记录。数据集进一步筛选，排除了明显不合适的记录，包括引入或栽培的记录，以及与异地采集、城市种植或其他人工环境相关的记录（这些信息基于核实的信息和地点相关文本字段进行评估）。物种名称根据世界维管植物名录（WCVP；https://powo.science.kew.org/about-wcvp）进行标准化，重复记录被删除。使用Coordinate Cleaner v. 3.0.1进一步评估坐标质量，并排除了Syzygium原产地以外的记录。清洗后的数据集被汇总到一个1.5°×1.5°的空间网格中。每个网格单元内的现代物种丰富度以独特物种的绝对数量表示。Syzygium的化石记录来自已发表的文献，并与古生物学数据库进行了交叉核对（表S1）。为了标准化时间信息，所有化石地点的报告年龄被划分为六个时间类别：古新世、始新世、渐新世、中新世、更新世和现代。现代物种丰富度梯度及化石记录的时空分布使用R v. 4.5.2中的sf和ggplot2包共同绘制。

2.4. 深时生态位建模
排除了气候数据不完整的记录，并使用10次重复实验将剩余记录在空间上稀疏到30公里范围内。选择保留最多记录次数最多的那次实验结果，并将保留的记录分配到校准网格单元中，以确保每个单元只保留一个记录。使用WorldClim v. 2.1中的19个标准生物气候变量进行PCA和皮尔逊相关性分析，相关性大于| r | ≥ 0.8的变量被排除。最终选择五个变量用于建模：最热月的最高温度（BIO5）、最冷月的最低温度（BIO6）、年温差（BIO7）、年降水量（BIO12）和最干燥月的降水量（BIO14）（图3）。古新世、始新世、渐新世、中新世和更新世的古气候层数据来自基于Scotese古地理重建的HadCM3L GCM模拟（Valdes等人，2021年）。红色和蓝色表示强正相关和强负相关（|r| ≥ 0.8）。C代表对PC1和PC2的变量贡献。黄色条形表示超过平均阈值（红色虚线，5.26%）的变量。（关于该图例中颜色参考的解释，请参阅本文的网页版本。）MaxEnt模型使用ENMeval在R语言中进行了调整。可访问区域（M）被定义为在发生记录周围1000公里缓冲区内具有完整气候数据的陆地单元，范围限制在20°W–180°E和40°S–35°N之间。除了已占用的单元外，从该区域随机抽取了最多10,000个背景点。通过块划分评估了特征类（FC）和正则化乘数（RM）的组合，以考虑空间自相关性。最终模型基于10%的省略率、接收者操作特征曲线（AUC）下的训练-验证区域差异以及校正了小样本大小的赤池信息量准则（AICc）进行选择，然后用于后续预测。选定的MaxEnt模型在dismo中运行了10次交叉验证。使用平均适宜度生成了当前适宜度地图，并将其投影到每个新生代时期的HadCM3L古气候层上，假设系统发育生态位保守性。现代气候层通过单元平均重新采样到古气候网格分辨率。MESS分析用于评估新的气候条件和外推风险（图S1）。Syzygium的化石发现被绘制在每个时间段的相应气候适宜度地图上，以评估深时预测。对于每个化石地点，根据地质年龄使用Scotese/PALEOMAP古地理框架重建古坐标，与HadCM3L模拟中使用的古地理边界条件一致。然后将重建的化石发现与相关时期的模型适宜度模式进行比较。

3. 结果
系统古植物学
目：桃金娘目（Myrtales Juss. ex Bercht. & J.Presl）
科：桃金娘科（Myrtaceae Juss.）
属：Syzygium Gaertn.
种：Syzygium ovatum Y. Gao et T. Su 新种
正模标本：XZLZLX-737（图4A, B），保存在中国成都的成都自然历史博物馆和成都理工大学博物馆。
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图4. Syzygium ovatum新种的化石叶子。A–F展示了叶片形状、大小和叶脉的变化；A, B显示了正模标本的正面（A, XZLZLX-737a）和背面（B, XZLZLX-737b）；C显示了叶片内部的叶脉和次级叶脉的细节；D显示了标本XZLZLX-757的背面，显示出突出的主叶脉、次级叶脉的排列和内部叶脉；E显示了标本XZLZLX-758的正面，展示了整体的叶片形态、次级叶脉和内部叶脉；F显示了标本XZLZLX-759的背面，显示出粗壮的突出主叶脉、内部叶脉和几乎平行的次级叶脉。PVc为主叶脉的正面凹陷部分；PVx为主叶脉的背面凸起部分；se为次级叶脉；iv为内部叶脉。比例尺=1厘米。
副模标本：XZLZLX-757（图4D）、XZLZLX-758（图4E）和XZLZLX-759（图4F）。
地点：中国西藏朗县六乡村
地层：晚古新世，刘渠组（Liuqu Formation）
词源：种加词“ovatum”指的是化石叶子的卵形叶片。
诊断特征：这种新的Syzygium化石物种的特点是具有卵形、略微不对称的叶片；异常多的次级叶脉（在中央叶脉两侧大约有40–50条，间距为1.0–2.0毫米），这些叶脉以大于70°的角度分叉；偶尔有次级叶脉之间的连接；以及一条位于距叶缘1.0–2.0毫米处的连续内部叶脉。
描述：叶子呈卵形，不对称，叶片面积为2025–4500平方毫米，角质层未保存。长宽比为2.0到3.0。叶缘平坦或波浪形。叶尖渐尖（图4E）。叶基部尖锐（< 90°），呈楔形，略微不对称（图4A, B, E, F）。部分叶柄保存下来，长度可达3.8毫米，宽度约为1.6毫米（图4A, B, F）。主叶脉呈羽状排列；主叶脉在正面凹陷，在背面凸起（图4A, B, F）。次级叶脉密集且几乎平行（图4A, B），分叉角度大于70°。叶片每侧大约有40–50条次级叶脉，间距为1.0–2.0毫米（图4A, B）。偶尔有次级叶脉之间的连接。次级叶脉汇聚成一条内部叶脉。在最宽处，内部叶脉与叶缘之间的距离为1.0至2.0毫米（图4A, D, E）。第三级叶脉分枝且大小不一。
化石归属：本研究中的新化石具有类似于Syzygium叶子的特征：紧密排列的、几乎平行的次级叶脉形成内部叶脉，以及分枝的网状或混合的第三级叶脉模式（Tarran等人，2018；Montojo，2020）。在这些特征中，内部叶脉是Syzygium的主要诊断特征（Tarran等人，2018）。然而，这种叶脉模式并非桃金娘科独有。例如夹竹桃科（Apocynaceae）、报春花科（Primulaceae）和山龙眼科（Calophyllaceae）也具有内部叶脉（表S2），这使得一些作者质疑仅凭这一特征是否足以确信地将标本归类到该属（Tarran等人，2018）。因此，应用了几何形态测量分析来比较我们化石的叶片轮廓与563种现存物种的叶片轮廓，这些物种代表了80个属和19个科（表S2）。尽管这个数据集没有涵盖所有具有内部叶脉的被子植物，但它基于广泛的数字化标本调查，具有足够的代表性以支持比较分析。
在当前数据集的分类范围内，刘渠化石的叶片轮廓与桃金娘科最相似，其最近的现存匹配物种属于Syzygium（图5A, B；表S2）。在先前被归类为Syzygium的化石中，S. lincangense和S. chaneyi的最近现存匹配物种也属于Syzygium，而S. gurhaensis、S. palaeobracteatum、S. protocumini、S. cf. buxifolium和S. christophelii的最近匹配物种则属于其他属（表S2）。Myrtaciphyllum undulatum与Eugenia最为相似。值得注意的是，除了S. christophelii之外，所有先前描述的Syzygium化石在其五个最接近的形态匹配物种中至少有一个现存Syzygium物种（表S2）。这些结果表明，几何形态测量可以有效地缩小潜在的分类亲缘关系范围，尽管可靠的属鉴定需要结合叶片轮廓相似性、叶脉结构和其他诊断特征。
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图5. 几何形态测量主成分分析（PCA）和叶片形状变异性；每个点代表一个物种。A，从现存叶片形态的半地标数据（点）派生的PC1和PC2，目标物种（Syzygium ovatum新种）和对比化石被投影到结果形态空间中（菱形）。蓝点表示桃金娘科标本；橙点表示其他科的标本。每个PC解释的方差在轴标签上标示。编号的菱形代表对比化石：(1) Syzygium christophelii，(2) S. gurhaensis，(3) S. lincangense，(4) S. palaeobracteatum，(5) S. protocumini，(6) Myrtaciphyllum undulatum，(7) Syzygium cf. buxifolium，(8) S. chaneyi。红色菱形表示Syzygium ovatum新种。B，叠加的GPA叶片轮廓和薄板样条变形网格展示了每个PC轴上极端处的叶片形状变化范围，以及目标化石物种在(0.04, 0.02)的具体配置。（关于该图例中颜色参考的解释，请参阅本文的网页版本。）
Syzygium的亚属归属在很大程度上依赖于角质层特征，而这些特征在所研究的化石材料中缺失。因此，尽管从叶片结构上看我们的化石与Syzygium有亲缘关系，特别是与Syzygium亚属，但我们化石的亚属归属仍不确定。
与现存物种的比较：对现存物种的几何形态测量分析表明，与我们化石在形态上最相似的物种是Syzygium splendens（Blume）Merr. & L.M. Perry、S. glenum Craven、S. thumra（Roxb.）Mason、S. syzygioides（Miq.）Merr. & L.M.Perry和S. levinei（Merr.）Merr.，因为这些物种的Procrustes距离最小。然而，这些五个现存物种与我们研究的化石标本之间存在一些差异。具体来说，现存的S. splendens的次级叶脉较少，且厚度几乎与内部叶脉相等，形成大的分支状环（图6A）。这与我们的化石不同，我们的化石特征是很多次级叶脉形成小环。Syzygium glenum有两条内部叶脉（图6B），而我们的新化石只有一条，S. levinei的叶缘明显增厚且呈反卷曲，这一特征在化石材料中不存在（图4；图6D）。最后，S. syzygioides和S. thumra在叶脉方面与本研究中的化石最为相似（图6C, E），但它们的内部叶脉位置比我们的化石更靠近叶缘。因此，尽管新化石材料与Syzygium中的几个现存物种相似，但观察到的特征与任何现存物种都不完全匹配。
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图6. 与Syzygium ovatum新种叶片形态最相似的现存Syzygium物种：A，S. splendens，K000800100（K）；B，S. glenum，正模标本，W. Cooper & W. Cooper 979（CNS QRS111201）；C，S. thumra，C. P. Yeager 1994-470（FLAS 282752）；D，S. levinei，K001003528（K）；E，S. syzygioides，FRI 14625（K001006225）。标本馆：K，英国里士满的皇家植物园Kew；CNS，澳大利亚昆士兰州凯恩斯的詹姆斯库克大学热带植物标本馆；FLAS，美国佛罗里达州盖恩斯维尔佛罗里达自然历史博物馆。
与化石物种的比较：已描述了几种Syzygium的化石叶子，有助于与我们的新化石进行比较。Syzygium nangwalbibrense R.C. Mehrotra（Mehrotra, 2000）与刘渠化石具有相同的内部叶脉和许多次级叶脉，但其叶片呈对称的窄椭圆形至窄长圆形，次级叶脉间距较宽（4–7毫米），分叉角度较窄（40°–50°），次级叶脉之间有频繁的连接，以及细小的随机网状第三级叶脉。而刘渠化石则呈卵形且略微不对称，次级叶脉间距为1–2毫米，分叉角度大于70°，且只有偶尔的次级叶脉之间的连接。其他几种化石物种，包括S. gurhaensis Anum. Shukla, R.C. Mehrotra & S.N. Ali（Lakhanpal和Guleria, 1981；Shukla等人，2018）、S. chaneyi Huzioka & Takahasi（Huzioka和Takahasi, 1970）、S. kasauliensis R. Arya, Guleria & R. Srivast.（Arya等人，2001）、S. miooccidentalis Prasad等人（Prasad等人，1999）、S. christophelii Tarran, R. Paull & R.S. Hill（Tarran等人，2018）、S. palaeobracteatum Awasthi & Lakhanpal（Awasthi和Lakhanpal，1990）、S. sp.（Pole等人，2008）、S. cf. buxifolium（Wu，2009）和S. poecilophyllum Guo（Guo，2011），与新材料的不同之处在于它们的叶子呈椭圆形，而S. lincangense Guo的叶子呈菱形（Guo，2011）。Syzygium paleosalicifolium Sadanand, H.Bhatia & G.Srivast.（Sadanand等人，2026）的叶片呈窄椭圆形，这与刘渠组的卵形化石不同。相比之下，S. buxifolium Hook. & Arn.、S. protocumini Tao & Chen和S. miocenicum Mah. Prasad, U. Prakash的叶子呈倒卵形（Miki等人，1957；Prasad和Prakash，1984；Tao和Chen，1983），而我们的化石叶子是卵形的。Syzygium floribundoides（Engelh.）W.R. Müll.最初由Engelhardt（1922）归类为Acmena floribundoides Engelh.，后来由Müller（1934）转移到Syzygium。然而，原始出版物仅包含一张手绘插图，迄今为止尚未进行进一步评估（Smith等人，2024）。特别是，插图中的叶脉模式似乎描绘了分枝的次级叶脉，这与Syzygium的叶脉不符（Engelhardt，1922）。此外，波恩大学的Goldfu?-Museum在回应查询时表示无法在收藏中找到原始标本，因此无法直接重新检查。因此，它目前在Syzygium中的分类位置仍然不确定，因此被排除在本研究之外。最后，S. paleocuminii Prasad & Awasthi（Prasad和Awasthi，1996；Antal和Prasad，1997）和S. kachchhense R.N. Lakh., Guleria（Lakhanpal和Guleria，1981）缺乏足够的诊断特征，如叶基部和叶尖。来自刘渠地层的化石叶子在形态上与所有先前报道的Syzygium化石记录都有所不同。与现存和化石Syzygium的比较表明，我们的化石与现存的S. syzygioides和S. thumra具有最密切的亲缘关系，因为它们具有相似的叶脉和叶缘轮廓，但无法归属于任何已知的现存或化石物种。因此，我们将它们描述为一个新的化石物种，命名为Syzygium ovatum sp. nov. 在亚属级别上，与Syzygium ovatum sp. nov.形态亲缘关系最密切的现存物种分别被归类为亚属Syzygium（即S. levinei (Sun et al., 2024)）和亚属Acmena（即S. glenum (Craven and Biffin, 2010)）。Syzygium syzygioides也可能属于亚属Syzygium，因为系统发育分析显示它与被归入该亚属的S. nervosum D.C.关系密切（Huynh et al., 2024），而S. thumra的亚属归属尚未明确。然而，Syzygium的亚属归属主要依赖于角质层特征，但这些特征在所研究的化石材料中缺失。因此，尽管根据叶结构暗示其与Syzygium有亲缘关系，尤其是亚属Syzygium，但Syzygium ovatum sp. nov.的准确亚属归属仍然难以确定。

关于新生代Syzygium潜在适宜生境的模型校准使用空间块交叉验证，选择了正则化乘数为1.0的最优MaxEnt设置。模型表现令人满意，块验证AUC为0.7967，平均遗漏率为0.1143。模型的预测能力中等，训练AUC为0.7278，10次交叉验证运行的平均测试AUC为0.726 ± 0.008。降水是预测适宜性的主要气候变量。年降水量（BIO12）对模型的贡献最大，占87.8%，其次是最低月份的最小温度（BIO6；4.7%和12.9%）以及最干燥月份降水量（BIO14；4.0%和6.9%）。刀切法测试和响应曲线进一步表明，当年降水量超过500毫米且BIO6接近0–4°C时，适宜性显著增加，这表明Syzygium主要受水分可用性和冬季低温的限制。不同新生代时间段的古气候预测显示，Syzygium适宜生存的区域范围和分布发生了显著变化，其中接受化石记录的地点显示了潜在的扩散路径（图7）。在古新世，适宜的生境存在于多个冈瓦纳大陆块上，包括澳大利亚、印度、非洲、欧洲、北美洲和南美洲的部分地区（图7A）。在始新世，由于当时全球气候温暖，这些区域向极地扩展（图7B）。始新世-渐新世过渡后，适宜区域向低纬度收缩（图7B, C）。到了中新世和上新世，适宜气候区域分布与现今相似，东南亚和印度-澳大利亚群岛的适宜性最高，而澳大利亚的适宜区域仅限于大陆的北部和东部边缘（图7D, E）。

为了评估这些预测的可靠性，将重建的化石发现叠加在对应地质时期的适宜性地图上（图7）。大多数化石发现位于预测适宜性高的区域内。化石发现与模型预测的适宜性之间的总体对应关系支持了这些深时预测，并且与Syzygium的气候生态位随时间大体保持稳定的观点一致，尤其是在温暖湿润的环境中。

4. 讨论
4.1 Syzygium的化石证据和古多样性历史
Liuxiang晚古新世刘渠地层中发现的Syzygium ovatum sp. nov.，以及晚古新世至早始新世的记录，包括S. nangwalbibrense (Mehrotra, 2000)、S. kachchhense (Lakhanpal and Guleria, 1981) 和 S. gurhaensis (Shukla et al., 2018)，表明印度板块是Syzygium早期的进化中心，其最初的多样化发生在晚古新世。来自日本的S. chaneyi (Huzioka and Takahasi, 1970)进一步表明Syzygium在始新世中期已经扩展到东亚。然而，这些早期化石记录与分子证据不一致，后者将Syzygium的冠群年龄定在早始新世，大约51.2 Ma（Low et al., 2022）或51.58 Ma（Wu et al., 2026）。尽管如此，由于这里报道的古新世化石叶子仅以印痕形式保存（没有角质层残留），因此难以将其精确分配到亚属水平并确定其最近的现存亲属。最早有角质层支持的Syzygium化石记录来自早中新世，即S. sp. 和 S. christophelii (Pole et al., 2008; Tarran et al., 2018)。S. christophelii被解释为属于亚属Acmena（Tarran et al., 2018），这一Acmena相关的化石后来被用作一个有年代框架的校准点（Low et al., 2022）。这种方法推断Syzygium的主要亚属多样化发生在大约25 Ma的巽他-萨胡尔大陆聚合之后。最近的研究基于200个Syzygium物种的完整叶绿体基因组，推断Syzygium的快速多样化始于晚中新世（约12 Ma）（Wu et al. (2026)）。综合这些系统基因组研究，表明Syzygium的最初快速多样化发生在中新世。这一解释也得到了化石记录的支持，因为已有12个中新世化石物种从木材和叶残余中被描述（表S1），这一数量远高于其他地质时期的记录。然而，由于这些基于年代校准的系统基因组研究主要依赖于中新世化石记录，因此Syzygium早期多样化的时间和范围仍然不确定。这里回顾的古新世化石证据表明，早期的多样化发生得比先前认为的要早。

4.2 Syzygium的生物地理历史
根据印度板块上11个年代明确的沉积物中的叶化石记录，Syzygium在古新世期间就已经存在并多样化（图7A）。在古新世早期，印度板块仍与欧亚大陆分离，因为直到61–59 Ma印度板块和欧亚板块才开始碰撞（Ding et al., 2022; Spicer et al., 2025）。完全陆质的刘渠沉积物形成于约56 Ma，沉积在印度板块的北部边缘，但含有来自欧亚大陆冈德塞山脉的沉积物（Xu et al., 2018），这清楚地表明当时两个大陆之间存在陆地接触。来自欧亚大陆的最早Syzygium化石记录来自日本的始新世中期沉积物（S. chaneyi; Huzioka and Takahasi, 1970），表明Syzygium那时已经扩散到东亚的更高纬度地区。这一发现支持Syzygium在晚古新世后不久进入亚洲的假设（图7B），因此很可能起源于印度板块。随后Syzygium沿着太平洋海岸扩散，模型显示始新世的气候条件有利（图7B，蓝色虚线）。渐新世期间Syzygium化石记录的缺失使得追踪该时期的古生物地理扩散变得困难。根据我们的深时生态位模型，渐新世的适宜生境主要局限于低纬度地区，并在热带非洲、印度、东南亚大陆、中国南部和马来地区形成了一个连续带（图7A–C）。这些低纬度的适宜生境可能促进了Syzygium向东南亚和非洲的扩散（图7C，蓝色虚线）。在早中新世，Syzygium存在于新西兰和澳大利亚，如S. christophelii (Pole et al., 2008; Tarran et al., 2018) 所证明的。为了到达这些地区，Syzygium很可能通过东南亚通道扩散，该通道在约25 Ma时由于澳大利亚向北移动并与亚洲碰撞而出现（Hall, 2002; Hall et al., 2011; Kuhnt et al., 2004）。与之相关的构造演化，表现为岛弧的出现，创造了促进Syzygium向南扩散的阶梯式路径。类似的扩散路径也被提出用于其他热带植物，如梅laceae科的植物群（Holzmeyer et al., 2023）。

澳大利亚中新世之前的Syzygium化石记录的缺失尤其值得注意的是。尽管自古新世以来气候条件一直有利（图7），但在澳大利亚没有Syzygium的前中新世记录。这表明Syzygium是在通过东南亚通道的扩散路线可用之后才到达澳大利亚的（图7D，蓝色线），这与认为Syzygium起源于澳大利亚并在早始新世扩散的系统发育假说相反（图7B）。分子生物地理重建推断Syzygium相对较晚到达非洲，Wu等人（2026）估计非洲的殖民化发生在早更新世。然而，埃塞俄比亚非洲的Syzygium化石木材的早更新世记录（Syzygium cf. guineense; Jolly-Saad and Bonnefille, 2012）早于这一分子估计，表明Syzygium在早更新世就已经在非洲建立。我们的深时生态位模型预测在上新世期间亚洲和非洲之间存在广泛的不适宜生境带。尽管Syzygium产生可被鸟类和其他动物传播的多肉果实（Tang et al., 2012; POWO, 2026），但在如此广阔的不适宜区域内传播不太可能成功建立（Nathan, 2006; Schupp et al., 2010），特别是因为大多数现存的Syzygium物种耐旱性较差（Pammenter and Berjak, 1999; Berjak and Pammenter, 2013; Nair et al., 2020; van der Walt et al., 2021; Sharanya et al., 2023; Muxfeldt et al., 2024）。因此，我们推断Syzygium进入非洲可能是在上新世之前，当时已有适宜的生境或扩散途径。

鉴于新获得的数据，有两种假说可以解释Syzygium向非洲的扩散：（1）Syzygium可能通过涉及科希斯坦-拉达克岛弧（KLIA）及相关岛系的阶梯式路径在古新世从印度扩散到非洲。类似的路线也被提出用于其他热带和亚热带植物群，如龙脑香科和 Bauhinia 科（Bansal et al., 2022; Gao et al., 2023）；或者（2）该属在渐新世到达非洲，当时适合Syzygium的环境条件更为广泛，可能连接了亚洲和非洲（图7C，蓝色虚线）。尽管没有古新世非洲的Syzygium记录支持这一假设，但其缺失可能是由埋藏学或采样偏差解释的。深时生态位模型还表明印度和非洲之间有广阔的适宜生境，这可能进一步促进了扩散和建立。在这种情景下，早更新世的埃塞俄比亚记录中的S. cf. guineense可能代表了更早的非洲谱系，而不是Syzygium最初的到达。

5. 结论
新描述的来自西藏南部六象的Syzygium ovatum sp. nov. 的特征是卵形叶子，具有粗壮的叶柄、完整的叶缘、尖锐的顶端、不对称的基部以及许多紧密排列的、大致平行的次级叶脉，形成了一个明显的叶缘内脉。与现存桃金娘科和其他具有叶缘内脉的被子植物群的形态测量比较支持其归类为Syzygium，但由于缺乏保存的角质层特征，无法在Syzygium的亚属级别进行更精确的定位。将分类学、深时生态位模型和化石发现结合起来，可以更好地理解这一属的古生物地理演化。Syzygium最早的记录来自印度板块上的古新世沉积物。Liuxiang晚古新世发现的Syzygium ovatum sp. nov. 位于印度-亚洲碰撞带，表明Syzygium在这些板块初次接触后不久就存在于该地区。然而，该属究竟何时到达欧亚大陆仍不清楚。在始新世期间，Syzygium已经沿着太平洋海岸向东扩散，并在适宜的气候条件下抵达日本。这一发现支持了“从印度出发”扩散假说，即该属在古新世晚期之后不久就开始扩散。尽管渐新世时期没有相关的化石记录，导致其进化史中存在空白，但到中新世早期，Syzygium已经在新西兰和澳大利亚扎根。尽管自古新世以来该地区气候适宜，但此前并未发现Syzygium的化石，这表明Syzygium可能是通过东南亚这条从亚洲大陆通往澳大利亚的传播路线才到达这里的。到了上新世，Syzygium的分布范围已经与今天相似。它进入非洲的过程可以通过两种情况来解释：（1）Syzygium可能在渐新世期间就已经到达非洲，当时适合其生存的环境条件更为广泛，从而连接了亚洲和非洲；（2）Syzygium可能在古新世期间从印度经由一系列中间岛屿（如KLIA及其周边岛屿）扩散到非洲。总体而言，这项研究为Syzygium的古生物地理历史提供了新的视角。虽然之前的系统发育研究表明它起源于早始新世的澳大利亚，但本研究提供的证据表明Syzygium实际上起源于古新世期间或之前的印度板块。尽管本研究提供了关键数据，但关于Syzygium在某些特定时期（如渐新世）的分布情况以及它到达欧亚大陆的确切时间仍不为人所知。未来，分子系统发育研究应利用更多经过严格评估的化石记录作为校准点。这种综合方法有助于将有分子的推断与化石记录相互印证，从而为理解Syzygium的进化和生物地理历史提供一个更坚实的框架。

作者：高毅|托萨尔·阿克萨|宋艾|刘佳|斯派塞·罗伯特·A.|柴伟|秦星远|徐晓婷|斯里瓦斯塔瓦·高拉夫|余敏岩|李淑峰|苏涛