Lesleya Lesquereux，产自法国阿尔卑斯山和波希米亚块体（捷克共和国）的石炭纪地层

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Lesleya Lesquereux from the Carboniferous of the French Alps and the Bohemian Massif (Czech Republic)

　　

莱谢亚属（Lesleya）是一个珍稀的石炭纪属，具有重要的古生态学意义。
新产出的化石材料是目前已记录的最大的莱谢亚属标本收藏。
该化石群产自法国阿尔卑斯山脉和捷克共和国。
新种 Lesleya belledonnensis sp. nov. 基于形态学和角质层解剖特征加以描述。
在埋藏作用影响下，重新评估了叶缘特征。

1. 引言

石炭纪的化石记录最广为人知的来源是含煤地层（DiMichele et al., 2020），这些记录在采矿活动中被大量发现。这些化石记录主要由湿地生物群要素组成，包括典型的石炭纪植物类群，如乔木状木贼类、石松类、真蕨目植物和髓中胎座类种子蕨（例如，DiMichele et al., 1986; Jennings, 1990; Phillips et al., 1984; Scott and Calder, 1994; Galtier, 1997; Cleal et al., 2011, Cleal et al., 2012; Bashforth et al., 2014; Perrier and Charbonnier, 2014; Molina-Solís et al., 2024）。晚石炭纪以显著的气候波动为标志（例如，Oplu?til, 2004; Roscher and Schneider, 2006），导致了季节性干旱环境的形成，这些环境主要被科达目植物（Cordaites）、种子蕨、瓦赫尼亚松类以及几种神秘的裸子植物所占据（例如，Mapes and Gastaldo, 1986; Falcon-Lang, 2003; Bashforth et al., 2014; Looy et al., 2014; DiMichele et al., 2016, DiMichele et al., 2020, DiMichele et al., 2023）。

晚石炭纪旱地植物化石群中最具标志性但理解仍最为薄弱的植物之一，通常被视为该生物群的指示性类群，是 Lesleya Lesquereux, 1880（DiMichele et al., 2010, DiMichele et al., 2016; Bashforth et al., 2014, Bashforth et al., 2016, Bashforth et al., 2021; Correia et al., 2016, Correia et al., 2023; Correia and Murphy, 2020）。莱谢亚属目前包含14个种，几乎仅以叶片碎片为代表（例如，Lesquereux, 1879, Lesquereux, 1880, Lesquereux, 1884; Grand'Eury, 1890; Zeiller, 1888, Zeiller, 1896, Zeiller, 1906; De Stefani, 1901; Remy and Remy, 1975, Remy and Remy, 1978; Leary and Pfefferkorn, 1977; ?im?nek, 1996; Correia et al., 2016, Correia et al., 2023），仅有极少数已知与雌性生殖单位相关联（Leary, 1990; DiMichele et al., 2016）。从地层角度看，该属从北美下宾夕法尼亚世到欧洲和中国罗平世均有分布（例如，Leary and Pfefferkorn, 1977; Leary and Trask, 1985; Wang and Wang, 1986; ?im?nek, 1996; DiMichele et al., 2008, DiMichele et al., 2010; Correia et al., 2016, Correia et al., 2023）。

莱谢亚属的分类归属目前仍不确定（Taylor et al., 2009）。历史上曾将其归入裸子植物（Florin, 1933），或更具体地归入种子蕨或苏铁类（Remy and Remy, 1978; Leary, 1990），因为至今尚未发现生殖器官。尽管莱谢亚属被认为可指示季节性干旱环境，但它在化石记录中通常是稀有成分，且一般以孤立的叶片碎片形式产出。因此，其在植物化石群中的相对丰度很少被量化（但参见 DiMichele et al., 2016; Rastel et al., 2023; Delfosse-Allain et al., 2025 等例外）。

本研究旨在基于法国阿尔卑斯山脉穆勒盆地（La Mure Basin）Vaulnaveys-le-Bas（西福利亚世D世）的植物化石，描述莱谢亚属的形态变异、分类多样性和埋藏学变化。分析内容包括描述来自 Vaulnaveys-le-Bas 的 L. cf. grandis 和新种 Lesleya belledonnensis sp. nov.，以及对来自波希米亚地块的先前已描述材料（包括保存表皮特征的标本）（?im?nek, 1996）进行重新评估。此外，该研究还证实了莱谢亚属内的表型变异，特别是在与叶缘形态相关的特征方面，这些特征在埋藏作用的背景下进行了解释，并评估了其在晚石炭纪旱地环境中的生态学意义。

2. 地理与地质背景

2.1. 穆勒盆地

穆勒盆地（La Mure Basin）是南欧众多厄尔士造山运动前内陆湖盆地之一（见 Schneider and R??ler, 2023, p. 3, fig. 2B）。它位于法国阿尔卑斯山脉的伊泽尔省，在格勒诺布尔市东南方（图1A）。由于阿尔卑斯造山运动的影响，该盆地在后续构造活动中被分割，形成了位于贝尔多纳（Belledonne）南山地的结晶岩与"马特塞平原"（Plateau Matheysin）的中生代石灰岩盖层之间的孤立构造单元（Moret, 1945; Guillot et al., 1999; Fernandez et al., 2002; Fréville et al., 2018; Ballèvre et al., 2020）。该盆地的时代为西福利亚世D世至斯蒂芬世A世（Haudour and Sarrot-Reynauld, 1956; Sarrot-Reynauld de Cresseneuil, 1961; Greber, 1965），已产出了丰富的植物化石群（Martin, 1960; Béthoux, 1997; Rastel et al., 2019, Rastel et al., 2020, Rastel et al., 2023; Rastel, 2022; Delfosse-Allain et al., 2025），同时还有罕见的水生双壳类动物（Haudour and Sarrot-Reynauld, 1956）、数件大颚虫科（Arthropleuridae）和有爪纲（Chelicerata）标本（Delfosse-Allain et al., 2025）、大量的昆虫（Haudour et al., 1960; Nel et al., 2023; Schneider and R??ler, 2023; Delfosse-Allain et al., 2025），以及伴随的罕见鱼类动物群（Gon?alves et al., 2025）。

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图1. 本研究不同莱谢亚种所处的地理和地质环境。A. 穆勒盆地和本研究涉及的捷克各石炭纪盆地在现代欧洲地图上的位置。B. 主要的西福利亚世沉积盆地，标示了本文讨论的盆地位（修改自 Gon?alves et al., 2025, Schneider and R??ler, 2023）。C. 穆勒盆地的简化地质图，标示了 Vaulnaveys-le-Bas 露头的位置。D. 捷克共和国各石炭纪盆地的简化地质图，标示了产出 L. belledonnensis sp. nov. 的各不同地点位置。E. VLB 的简化地层剖面，标示了产出莱谢亚标本的含化石地层。F. 捷克露头上 Rakovník 附近 Lubná 的简化地质剖面。G. 克拉德诺-拉科夫尼克盆地钻孔剖面中产出莱谢亚的简化地质剖面。缩写：VLB, Vaulnaveys-le-Bas；KRB, 克拉德诺-拉科夫尼克盆地；MHB, Mnichovo Hradi?tě盆地；KPB, 克尔科诺谢前山麓盆地；ISB, 苏台德地槽盆地。

所研究的序列属于 Vaulnaveys-le-Bas（VLB，图1C）的西福利亚世D世，位于贝尔多纳南山南部。该序列由约20米厚的含化石黑色页岩和非含化石砂岩组成，其上覆盖一层15–25厘米厚的砾岩。化石通常保存为印痕形式，植物尤以黄铁矿化特征显著（Rastel et al., 2019, Rastel et al., 2020, Rastel et al., 2023）。这些序列分布在多个未建立相关性的露头之间，很大程度上是因为各露头之间存在植被覆盖。

其中一个露头（图1E），由 Rastel et al. (2023) 描述，产出了50余片莱谢亚属叶片碎片。该露头由3.6米厚的黑色页岩组成，其间夹有薄层砂岩。化石局限于序列最底部2–3米处。植物化石保存较差且高度黄铁矿化，仅以印痕形式出现，提示其为异地搬运来源（Rastel et al., 2023）。

2.2. 波希米亚地块

在捷克共和国的波希米亚地块，莱谢亚属在两个区域的钻孔勘探中被发现：包括苏台德地槽盆地的 Lugicau 地区，以及包括克拉德诺-拉科夫尼克盆地和皮尔森盆地的中欧和西波希米亚地区（图1D）。

苏台德地槽盆地保存了波希米亚地块中最完整的地层序列，涵盖整个宾夕法尼亚世至三叠纪（Oplu?til et al., 2016）。下宾夕法尼亚世由含煤的 ?aclé? 组代表，该组分为 Lampertice 段、Prkenny D?l-??árky 段和 Petrovice 段。根据区域地层标尺，Lampertice 段被归入 Yeadonian 期和 Langsettian 期（根据 Lucas et al., 2022 则为上纳莫尔世）。Prkenny D?l-??árky 段属于 Duckmantian 期和最早的 Bolsovian 期（根据 Lucas et al., 2022 则为西福利亚世B世和C世），Petrovice 段属于 Bolsovian 期（Oplu?til et al., 2016）。

被归入新种 Lesleya belledonnensis 的植物化石在 Ms. 1 钻孔（Malé Svatoňovice）于852–853米深度被发现（图1G），对应于 Prkenny D?l-??árky 段的顶部。上覆的 Petrovice 段从851.7米处以砾岩开始。新种 Lesleya belledonnensis 产于浅灰色、含云母、细粒砂岩中，胶结物为石英，直接覆盖于一层细粒至中粒砂岩之上（根据钻孔描述）。在该钻孔中，莱谢亚属与 Macroneuropteris scheuchzeri 共生（J. ?etlík，档案数据）。

中欧和西波希米亚地区（包括克拉德诺-拉科夫尼克盆地和皮尔森盆地）的沉积序列被划分为四个层：克拉德诺层、Tynec 层、Slany 层和 Líně 层。迄今为止，仅有克拉德诺层产出了莱谢亚属（Nádaskay et al., 2025, Oplu?til et al., 2016）。该层被分为 Radnice 段（Duckmantian–Bolsovian 期）和 Ny?any 段（Asturian–Cantabrian 期）。新种 Lesleya belledonnensis 在克拉德诺-拉科夫尼克盆地 Radnice 段的多口钻孔中被发现，包括 Dl 2（Dolín）、?e 3（?e?ichy）、T? 1（T?eboc）和 T? 1（T?těno），后两者巧合地共享了相同的缩写（图1G）。多个标本在 Rakovník 附近的 Lubná 发现（Lubná 煤组）（图1F）。编纂的数据集包括45个含化石亚地点，分布在六个地层单元中。钻孔标本来自 Radnice 段上部，很可能代表 Lubná 煤组内不同的层次。来自 Lubná 的样品来自 Rakovník 附近 Marta 采石场所谓的"Z-凝灰岩"以及 Fillip II 采石场暴露的层状凝灰岩。

Z-凝灰岩最初的年龄测定为313.22 ± 0.04 Ma（Oplu?til et al., 2016）。然而，这一年龄与地层序列不符，因为下覆的绿色和黑灰色凝灰岩产出了更年轻的放射性年龄（分别为312.38 ± 0.05 Ma 和 312.36 ± 0.07 Ma）。因此，Z-凝灰岩的年龄需要重新评估，现在被认为年轻于312 Ma（S. Oplu?til，个人通讯）。

另一件新种 Lesleya belledonnensis 标本在皮尔森盆地的 Dobré ?těstí 煤矿被发现（图1D）。它来自当地煤层中的粘土层，放射性年代测定为308.00 ± 0.04 Ma（Oplu?til et al., 2016）。该含煤序列此前被认为年代更年轻（Pe?ek, 1975），但 Oplu?til et al. (2016) 将其重新归入 Ny?any 段的底部。Dobré ?těstí 煤矿的相关植物化石群以科达目叶片为主导（?im?nek, 2006, ?im?nek, 1994, ?im?nek, 2008），并包含多个 Sphenophyllum 种（?etlík, 1978）。莱谢亚标本产于与 Stigmaria 附件共生的一大块泥岩中。该岩性表明该岩块来自煤层和泥炭（煤）序列正下方。根据其地层位置，该标本可能大致与法国材料同时期（西福利亚世D世）。

3. 材料与方法

3.1. 材料

植物化石群由49件标本组成，于2019年至2023年间从 VLB 的一个特定露头（法国伊泽尔省，图1E）采集，缩写为 VLB。另一件标本于2025年从 VLB 的第二个露头采集，被称为"M"点。这些标本保存在法国格勒诺布尔博物馆，前缀为 MHNGr.PA（格勒诺布尔自然历史博物馆，古生物收藏）。叶片均以碎片形式保存。9件标本保存了叶片顶端，仅有1件保存了叶基。所有标本均以印痕形式保存，没有有机质（即角质层）保存。

捷克材料包括19件标本，于1957年至1995年间在波希米亚地块的多个地点的钻孔勘探中采集（图1D）。16件标本保存在捷克地质调查局（捷克共和国）的收藏中，前缀为 Z?，另有2件标本（印痕及对应面）保存在捷克国家博物馆，目录编号为 E 5589–5590。标本以压片或印痕形式保存；有时角质层得以保存。有机材料使用 Schulze 法提取以获取角质层（Kerp, 1990; Krings and Kerp, 1997）。为此，用针头提取有机质。载玻片290和2091于1995年通过浓硝酸（HNO?）和少量氯酸钾（KClO?）晶体浸泡约一小时制备。载玻片245和260于2006年用40%硝酸（HNO?）和少量氯酸钾（KClO?）晶体浸泡约一天制备。之后，叶片碎片用蒸馏水冲洗。滴加几滴氢氧化钾（KOH, 5%）几分钟以释放煤，然后再次用蒸馏水洗涤有机质，并封片在甘油胶中。部分角质层用番红染色，另一些角质层则制备用于扫描电镜（SEM）摄影。

此前对Lesleya属大化石的形态描述已汇总于补充材料中的一张表格（补充数据1）中，基于Correia等人（2023，表1）。3.2 观察与摄影除使用清水洗手外，无需对标本进行任何特殊处理；对正模标本的顶端部分使用了小型凿子进行处理。VLB标本在干燥条件下或浸于70%乙醇中进行拍摄以增强细节，使用配备Nikon 50毫米微距镜头的Nikon D3200数码相机（株式会社尼康，东京，日本），并配合Nikon Camera Control 2软件操作。正模标本使用配备Canon MP-E 65毫米微距镜头的Canon EOS Mark 5DSR数码相机（佳能，东京，日本）拍摄，并采用反射变换成像技术（RTI）（Fly Dome，法国巴黎）。该技术使用由52个LED灯组成的灯罩（RTI-dome）照亮标本。每盏LED灯各拍摄一张照片，照片由控制灯罩的软件驱动拍摄，随后使用RTI builder软件处理图像（Béthoux等人，2016；Decombeix等人，2021）。波西米亚地块的宏标本使用配备Tamron Sp Di AF 90毫米微距镜头的Canon EOS 10D相机拍摄，而表皮组织则使用Nikon Eclipse 80i显微镜（LV100N Pol.）进行观察和拍摄。详细的表皮细胞照片在捷克地质调查实验室使用Cam Scan拍摄。必要时，使用Adobe Photoshop CS6（Adobe Systems，加州圣何塞，美国）配合Adobe Camera Raw版本17.2.0.2155软件包优化照片，包括创建全景和堆栈摄影、白平衡、优化光线和对比度、降噪以及增强锐度。叶片绘图使用Adobe Illustrator（Adobe Systems，加州圣何塞，美国）制作。3.3 测量与统计测量内容包括叶片和叶脉的宽度、叶脉在主脉和中脉处的脉角、叶脉密度（每厘米叶脉数）在主脉和中脉处、次级叶脉的分叉次数以及中脉上的肋脉数量。计算了每个叶片碎片的最大宽度比率。当存在叶尖时，使用两个指标进行测量：从叶尖到叶尖下方20毫米处叶片所形成的角度，以及从叶尖到叶尖下方20毫米处的叶片面积。所有测量均直接对标本进行，重复三次，并取平均值。数据集可在补充数据1中获得。测量数据以"均值"± 2 SD [最小值–最大值]的格式呈现，其中SD为标准差的缩写，2SD允许将95%的标本包含在阈值内。对于长度（L）和宽度（W）的测量，使用的格式为：均值L ± 2 SD L [最小值L–最大值L] × 均值W ± 2 SD W [最小值W–最大值W]，前提是测量数量足够（即n > 10）以使这种表述方式成立。高斯混合分析被应用于VLB的50个标本中，以区分植物化石组合中存在的两个物种。该分析是对叶片宽度和主轴宽度之间比率的高斯混合模型，使用mclust包（Scrucca等人，2023；R Core Team，2024）进行运行和解读。该检验是一种似然检验，比较不同一元模型解释数据集的能力。简而言之，不同的一元模型对应于具有1至9个正态分量的若干正态模型，在2至9个分量的情况下，模型的标准差相等或不相等。最终，选择具有最高似然值（通过BIC评分"贝叶斯信息准则"衡量）的模型。所有统计分析以及呈现数据的图表均使用R 4.4.2版本（R Core Team，2024）完成，使用的包包括：ggplot2版本3.3.5（Wickham，2016）、gridExtra版本2.3（Auguie，2017）、mclust版本6.1.1（Scrucca等人，2023）、dplyr版本1.1.4（Wickham等人，2023）和patchwork版本1.3.2（Pedersen，2019）。4. 系统古植物学裸子植物目和科不确定。属：Lesleya Lesquereux, 1880模式种：Lesleya grandis Lesquereux, 1880（图示见Lesquereux, 1879, pl. 25, figs. 1–3），无正模。同模标本，ISM（伊利诺伊州博物馆）8654，软页岩状砂岩，切斯特石灰岩底部。其他种：Lesleya microphylla Lesquereux, 1884，Lesleya ensis Zeiller, 1888，Lesleya angusta Grand d'Eury 1877，Lesleya delafondii Zeiller, 1890，Lesleya simplicinervis Grand'Eury, 1890，Lesleya cocchii De Stefani, 1901，Lesleya weilerbachensis Remy et Remy 1975，Lesleya eckhardtii (Germar) W. Remy & R. Remy 1977，Lesleya cheimarosa Leary et Pfefferkon 1977，Leslya gimmii Remy et Remy 1978，Lelseya anastomosis Wang et Wang 1986，Lesleya iberiensis Correia 2016，Leselya ceriacoi Correia et al., 2023。修订诊断：长披针形至近披针形叶片。叶片基部和顶端可变，从钝到锐。叶缘全缘至有明显锯齿。中脉明显，光滑或具肋，沿叶片宽度逐渐变窄，有时在顶端附近分为次级叶脉。次级叶脉以锐角从主脉发出，直或斜行，简单或一至多次分叉。表皮为腹面气孔或背面气孔型，分为肋带和肋间带。气孔复合体散生或仅在肋间区成间断排列。气孔为单环式和不等式，由4–8个多边形至近圆形的辅助细胞组成。毛状体和树脂体可能存在。备注：该属的诊断由Lesquereux（1880）通过描述模式种Lesleya grandis的独种性确立。此后，已描述14个物种，主要基于叶形差异，包括叶尖和叶基形状、叶缘类型（例如全缘或波状缘）和脉序模式（例如脉的类型、每厘米叶缘的侧脉数以及主脉与侧脉之间以及侧脉与叶缘之间的角度），以及表皮特征（Florin, 1933; Remy and Remy, 1975; ?im?nek, 1996）。然而，并非所有新物种都符合该属的诊断。例如，锯齿状叶缘的存在（如在L. weilerbachensis或L. iberiensis中）、简单的次级叶脉（L. simplicinervis），或分叉叶脉如L. delafondii、L. ensis、L. weilerbachensis、L. ceriacoi、L. gimmii或L. cocchii中的情况（补充数据1）。同样存在表皮特征缺失的问题（表1）。鉴于此，我们提出了该属的修订诊断（见上文）。表1. 不同Lesleya物种的主要表皮特征比较，包括产生表皮的各物种以及本文描述的L. belledonnensis新种。不同Lesleya物种的叶片表皮特征总结Lesleya物种belladeonensis新种delafondi Zeiller, 1890cheimarosa Leary和Pfefferkorn, 1977类型Sz 1类型Tr 1参考文献本研究Florin, 1933?im?nek, 1996?im?nek, 1996?im?nek, 1996气孔分布背面气孔型？背面气孔型背面气孔型？腹面气孔型气孔复合体单环式，偶尔不完全双环式单环式，偶尔不完全双环式单环式？单环式？单环式，偶尔不完全双环式辅助细胞在气孔复合体之间共享从不有时？？？辅助细胞形状多边形至微圆略圆多边形纵向四边形至微圆梯形每个气孔的辅助细胞数5 ± 1 [4–7][4–8][5–7][4–7][5–6]辅助细胞上的乳突缺失罕见且发育较弱缺失？缺失？缺失？肋间区表皮细胞形状多边形，等径多边形，等径多边形四边形至五边形四边形至五边形肋区表皮细胞形状矩形，伸长矩形，伸长伸长伸长伸长表皮细胞上的乳突缺失在肋区偶见缺失？缺失？缺失？表皮毛缺失存在缺失？缺失？缺失？树脂体缺失缺失存在存在缺失Lesleya anastomosis Wang et Wang 1986（Wang and Wang, 1986）产自中国洛平统，因缺少正模或其他模式标本（IPNI, 2026），被认为为无效名称。作者明确提出了同模标本，但未提供收藏机构。该种代表了Lesleya在欧洲-北美植物区之外的唯一出现。此外，它与L. eckhardtii一起代表了化石记录中最新的出现。Lesleya属鉴定的一个常见问题是与Taeniopteris Brongniart 1828和Megalopteris Dawson 1871两个属之间存在高度相似性（Leary, 1980; Bashforth等人, 2016），因为这三个属都包含长披针形叶片，具有明显中脉和以锐角发出且以直角到达叶缘的次级叶脉。然而，Taeniopteris不同之处在于次级叶脉几乎立即弯曲以（近）垂直于中脉，而Lesleya的次级叶脉以锐角穿越叶肉并以锐角到达叶缘（例如，Bashforth等人, 2016）。此外，在Lesleya中，气孔复合体呈带状或散生分布，辅助细胞较角质化，且表皮细胞无乳突，与Megalopteris相比（Florin, 1933, ?im?nek, 1996, 本研究），而Taeniopteris的气孔复合体在表皮存在时排列成行，且辅助细胞并不比表皮细胞更角质化（Barthel, 1962, pl. 36; Van Konijnenburg-van Cittert等人, 2017; Yan等人, 2017）。Megalopteris的特征是具有三个或更多裂片的复叶，以互生方式着生，而Lesleya具有具窄叶柄的单叶（例如，Correia等人, 2016）。基于表皮特征的区别不那么明显。Megalopteris似乎具有更大的辅助细胞，但这些细胞的角质化程度低于Lesleya（Florin, 1933）。Megalopteris和Lesleya之间的区别在于，Lesleya非常接近Megalopteris的单小叶，这可能意味着被强烈搬运和严重碎裂的Megalopteris叶片可能被归为Lesleya。种：Lesleya cf. grandis Lesquereux, 1880（图2）。下载：下载高分辨率图片（1022KB）下载：下载全尺寸图片图2. L. cf. grandis Lesquereux, 1880的标本示例，产自Vaulnaveys-le-Bas。A）MNHGr.PA.40099。B）MNHGr.PA.40084。C）叶尖示例，MNHGr.PA.38877。D）MNHGr.PA.40854。产地：Vaulnaveys-le-Bas，La Mure盆地，伊泽尔省，法国（图1）。材料（n = 24）：来自Vaulnaveys-le-Bas的标本以印痕形式保存，存放于格勒诺布尔自然历史博物馆的古生物收藏中（MNHGr.PA），伊泽尔省，法国；MNHGr.PA.38877（图2C），MNHGr.PA.39905-1，MNHGr.PA.40077，MNHGr.PA.40084-1（图2B），MNHGr.PA.40085-1，MNHGr.PA.40091-1，MNHGr.PA.40099（图2A），MNHGr.PA.40100-2，MNHGr.PA.40104，MNHGr.PA.40105，MNHGr.PA.40163-1，MNHGr.PA.40182-1，MNHGr.PA.40191-1（图7F），MNHGr.PA.40193，MNHGr.PA.40200，MNHGr.PA.40206（图7G），MNHGr.PA.40236，MNHGr.PA.40242，MNHGr.PA.40852，MNHGr.PA.40854-1 & 2（图2D），MNHGr.PA.40855，MNHGr.PA.40858，MNHGr.PA.40862。地层与年代：压缩的深灰色页岩；年代：Westphalian D期（Asturian）。描述：长披针形叶片碎片，长度可达175毫米（MNHNGr 39905），最大宽度为54.6毫米。叶片基部未知，顶端圆至锐。叶缘直。叶缘上的切口如存在则为次生特征，由埋藏学原因造成。中脉直，明显，表面光滑，最大厚度为1.9 ± 1.0 [0.9–2.8]毫米（n = 25）。它在顶端逐渐变窄，直至在顶端消失。叶宽/中脉宽的比率为17.8 ± 12.5 [4.9–27.6]毫米（n = 25）。次级叶脉以28° ± 14° [15°–40°]的锐角从主脉发出（n = 14），并以34° ± 10° [24°–47°]的角度到达叶缘（n = 5）。每条叶脉的分叉次数未知。叶脉密度至少为10条/厘米（n = 8），其中3个标本高达16–30条/厘米。叶脉在边缘处变淡，使得无法计算叶缘附近的脉密度。表皮结构未知。讨论：这23个标本与模式种Lesleya grandis Lesquereux, 1880的模式标本（图示见Lesquereux, 1879）共享多个特征。这些包括叶片的一般形状和尺寸、叶缘和叶尖形状。明显的、光滑中脉的宽度以及我们标本的叶脉连接角度和叶脉密度与L. grandis的原始描述一致。然而，当将与我们标本宽度相同的叶片与模式标本进行比较时，我们的标本具有比L. grandis原始材料更宽的中脉（由叶宽/中脉宽比率表示）。因此，我们认为我们的标本不能与Lesleya grandis的原始材料完全匹配，但在形态上过于相似而不能描述为新种。这种差异可能是种内变异造成的。我们的标本也类似于Lesleya T? 1（?im?nek, 1996 pl. 6, fig. 4），特别是叶缘类型和叶脉密度，尽管我们来自VLB的标本保存状况太差，无法比较关键特征，如次级叶脉的分叉或基部和顶端形状。Lesleya belledonnensis新种（图3，图4，图5）。下载：下载高分辨率图片（2MB）下载：下载全尺寸图片图3.

Lesleya belledonnensis sp. nov. 标本示例，来自法国 Vaulnaveys-le-Bas 的 Westphalian D 期地层（A–E）及捷克共和国（F–I）。A）正模标本（MNHGr.PA.40874）照片和 B）线图。C–E）L. belledonnensis sp. nov. 副模标本。C）MNHGr.PA.40856–2，D）MHNGr.PA.39905。E）D 的放大图。F）G 的放大图。G）Z? 65，Dolín 的 Bolsovian 期，Dl 2 钻孔，1042–1043 米。H）Z? 1084，Lubná 的 Bolsovian 期，Filip II 矿场，第 33 号地点。I）E_5589，布拉格国家博物馆。下载：下载高分辨率图片（2MB）下载：下载全尺寸图片

图 4. Lesleya belledonnensis sp. nov. 的背面（A–D）和腹面（E–F）表皮。A）Z? 1085a-c 的背面表皮，Lubná 靠近 Rakovník，Filip II 矿场，第 34 号地点。B）A 中气孔的细节。C）腹面表皮显示沿海和肋间带，Z? 1082，Lubná，Filip II 矿场，第 26 号地点。D）C 中气孔的细节（注意气孔密度大致相同，腹面表皮的气孔密度要低得多）。E）腹面表皮气孔密度较低的区域，Z? 1082，Lubná，Filip II 矿场，第 26 号地点。F）E 中一个气孔的细节。G）来自标本 Z? 1084、切片 290/2 的背面树脂体的示例。H）扫描电镜下腹面表皮上带有保卫细胞残余的气孔，来自标本 Z? 1082，SEM 样品台 41。下载：下载高分辨率图片（328KB）下载：下载全尺寸图片

图 5. L. belledonnensis sp. nov. 背面和腹面表皮的表皮定性特征测量数据。

命名：本新种以发现该种所在地的法国阿尔卑斯山脉"Belledonne"命名。

产地：法国伊泽尔省 Vaulnaveys-le-Bas，La Mure 盆地（图 1）。

正模标本：MNHGr.PA.40874（图 3A，B）。

副模标本：MNHGr.PA.40856–2（图 3C）和 MHNGr.PA.39905（图 3D）。

补充材料（n = 42）：23 件以印痕形式保存的标本，保存在法国伊泽尔省格勒诺布尔自然历史博物馆的古生物收藏中（MNHGr.PA）；MNHGr.PA.38876-2，MNHGr.PA.39200（图 7H），MNHGr.PA.39380，MNHGr.PA.39383，MNHGr.PA.39829-2，MHNGr.Pa.39905，MNHGr.PA.40046，MNHGr.PA.40092-2，MNHGr.PA.40106，MNHGr.PA.40107，MNHGr.PA.40181（图 7B），MNHGr.PA.40183-1&2，MNHGr.PA.40184，MNHGr.PA.40194，MNHGr.PA.40223，NHGr.PA.40852-1&2，MNHGr.PA.40853（图 7E），MNHGr.PA.40856，MNHGr.PA.40860，MNHGr.PA.40865，MNHGr.PA.40866，MNHGr.PA.40874，MNHGr.PA.41090。17 件保存在捷克共和国布拉格克拉洛维的捷克地质调查局的标本；Z?_65（图 3F，G），Z?_66，Z?_67a&b，Z?_68a，Z?_64a&b，Z?_1082（图 4C–E），Z?_1081a，Z?_1084a，Z?_1085a（图 4A，B），Z?_1086a，Z?_1087a，Z?_1089a，Z?_1090a，Z?_1091a，Z?_1092。2 件标本（一部分及其对应部分）保存在捷克共和国布拉格国家博物馆；E_5589（图 3I），E_5590。

类型层位与年代：灰黑色暗灰色压扁状页岩。年代：Westphalian D 期（Asturian）。

其他产地：捷克共和国的 Z-tuff，Lubná 靠近 Rakovník，Filip II 矿场，Kladno-Rakovník 盆地；Dolín，Kladno-Rakovník 盆地；?e?ichy，Kladno-Rakovník 盆地；T?těno，Kladno-Rakovník 盆地；T?eboc，Kladno-Rakovník 盆地；Dob?any，Dobré ?těstí 矿井，Plzeň 盆地（均为捷克共和国）；Malé Svatoňovice，Intrasudetic 盆地（图 1）。

该种的其他地层和地理分布：Lubná 靠近 Rakovník、Dolín、?e?ichy、T?těno、T?eboc：Lubná 煤组内的不同层位，Westphalian C 期（Bolsovian）。Dob?any：晚 Westphalian D 期（Asturian），308 ± 0.04 Ma。Malé Svatoňovice：?aclé? 组，Prkenny D?l-??árky 段顶部，早 Bolsovian 期。

诊断特征：狭长披针形叶，叶尖急尖，主脉明显，二级脉始终为单一脉且略呈 S 形弯曲。叶为双生型气孔，气孔复合体在腹面成簇分布，在背面表皮中规律地排列于肋间区域，由 4–7 个栓化副卫细胞和凹陷的保卫细胞组成，表皮细胞呈四边形至五边形。

一般描述：叶片狭长，披针形，长度可达 250 毫米，最大宽度可达 47 毫米。叶基和叶尖急尖。叶缘平直，光滑，无规则锯齿。可以有齿状突起，但从不连续出现，可能为埋藏成因。主脉宽度 4.6 ± 3.2 [2.0–8.4] 毫米（n = 40），最大厚度为 8.4 毫米，逐渐变薄，直至叶尖处消失，脉密度约为每厘米 10–12 条。叶宽与主脉宽度之比为 7.6 ± 6.4 [2.8–14.0]（n = 31）。二级脉呈微 S 形起源，与主脉的连接角度为 22.7° ± 18.8° [7°–38°]（n = 37），与叶缘的角度为 37.8° ± 19° [25°–60°]（n = 21）。靠近叶缘处的脉密度难以观察，通常超过每厘米 15 条，但也可达每厘米 20 条（n = 2）。

叶为双生型气孔，腹面和背面的气孔密度不同（图 4，图 5）。腹面的气孔复合体（61 ± 14 [44–77] × 50 ± 15 [74–39] 微米；n = 33）由 5 ± 2 [4–7]（n = 34）个副卫细胞组成，仅存在于肋间区域。气孔复合体散布或在中肋间呈不连续行排列。气孔密度 [9–18]，气孔指数 [1.72–2.17]。气孔复合体从不共享副卫细胞。气孔窝（24 ± 12 [9–34] × 14 ± 11 [3–26] 微米；n = 33）圆形至略呈长形。保卫细胞罕见，难以观察且未测量，略微凹陷且已栓化。副卫细胞（27 ± 14 [17–49] × 15 ± 8 [9–29] 微米；n = 56）轮廓呈多边形至略圆，栓化程度高于表皮细胞。肋间区域的表皮细胞（47 ± 33 [23–86] × 24 ± 11 [14–37] 微米；n = 38）随机排列，呈四边形至五边形，具有直的垂周壁。沿海区域的表皮细胞（72 ± 42 [28–128] × 28 ± 15 [13–48] 微米；n = 79）通常呈伸长形，与沿海区域方向一致。

在背面，气孔复合体（66 ± 15 [57–97] × 54 ± 12 [44–71] 微米；n = 46）由 5 ± 2 [4–7]（n = 47）个副卫细胞组成。气孔复合体在肋间区域相对规律地分散排列。气孔密度为 75–181，气孔指数为 5.94–8.50。气孔复合体从不共享副卫细胞。气孔窝（29 ± 9 [21–40] × 18 ± 8 [11–25] 微米；n = 47）圆形至略呈长形。保卫细胞罕见且未测量，略微凹陷且已栓化。副卫细胞（28 ± 12 [18–46] × 16 ± 7 [10–27] 微米；n = 99）轮廓呈多边形至略圆，栓化程度高于表皮细胞。肋间区域的表皮细胞（39 ± 24 [23–81] × 22 ± 13 [6–40] 微米；n = 40）呈多边形，具有直的垂周壁，而沿海区域的细胞（63 ± 46 [27–111] × 24 ± 11 [10–33] 微米；n = 28）呈伸长形至等径形，与沿海区域方向一致。树脂体罕见，呈圆形，测量值约为 300 × 250 微米（图 4G）。

模式标本描述：正模标本 MNHGr.PA.40874（图 3A，B）：近完整的叶片，缺乏基部，长度达 255 毫米，标本近端部分宽度 30 毫米。叶缘平直，除少数区域撕裂外。标本向叶尖部分逐渐变窄，形成 9° 角。平均主脉宽度为 5 毫米，范围从 4.0 至 6.2 毫米，具有 10 至 12 条纵向肋。叶宽与主脉宽度之比在叶片近端为 4.6，在距叶尖 40 毫米处为 3.2。侧脉呈弯曲形起源且从不分叉。叶缘处脉密度为每厘米 13–20 条，与主脉形成 23° 角，与叶缘形成 20° 角。

副模标本 MNHGr.PA.40856-2（图 3C）：叶片中部碎片，缺乏基部和叶尖。长 95 毫米，最大宽度 33.4 毫米，近端部分（即图 3C 底部）宽度为 21.9 毫米。主脉在近端部分宽度为 7.4 毫米，在远端部分为 4.8 毫米，未见条纹。近端部分叶宽与主脉宽度之比为 5.9，远端部分无法测量。叶缘在标本的一部分区域缺失。整体形状为披针形，但叶片的远端一半发生扭曲。二级脉几乎不可见，仅在叶片的近端一半且靠近主脉处可见。它们略微弯曲，与主脉形成平均 12° 角。主脉处的脉数约为每厘米 15 条，叶缘处无法计数。

副模标本 MHNGr.PA.39905（图 3D，E）：近完整的披针形窄叶，但沿纵向轴的一半发生变形，显示出盘卷的起始部分。叶缘平直，除少数撕裂外。标本长 71 毫米，宽 34 毫米。主脉平均测量值为 2.7 毫米。二级脉似乎呈微 S 形，与主脉的角度为 40°，但与叶缘的连接处不清晰可见。叶尖和叶基缺失。

比较与讨论：将我们的标本与 Lesleya 属的其他物种进行比较（表 1，补充数据 1），L. belledonnensis sp. nov. 最接近于 L. cocci De Stefani, 1901（来自意大利托斯卡纳），尽管 L. belledonnensis sp. nov. 的叶片更大且更窄，且二级脉不分叉。L. belledonnensis sp. nov. 与 L. simplicinervis Grand'Eury, 1890（来自法国东南部 Stephanian B 期）也有重要相似之处。然而，L. simplicinervis 的叶片呈匙形且叶尖急尖，而 L. belledonnensis sp. nov. 具有窄椭圆形叶和钝至圆形叶尖。此外，L. belledonnensis sp. nov. 的主脉宽度约为 L. simplicinervis 的八倍，并具有一些肋条，而 L. simplicinervis 则无。L. belledonnensis sp. nov. 也与 L. grandis Lesquereux, 1880 相似，但其叶片较小，且主脉更大并具有纵向肋条和钝叶尖。此外，在 L. belledonnensis sp. nov. 中，二级脉的连接角度更锐。

Lesleya delafondi Zeiller, 1890 与 L. belledonnensis sp. nov. 的区别在于其钝叶尖、有齿叶缘和较窄的主脉。L. belledonnensis sp. nov. 的气孔复合体从不共享副卫细胞，而 L. delafondi 则共享；副卫细胞呈多边形，且不具有乳头状突起。气孔窝更呈圆形，沿海区域的表皮细胞通常更呈伸长形，且从不具有乳头状突起。最后，与 L. delafondi 不同，L. belledonnensis sp. nov. 不具有毛状体（表 1，Florin, 1933）。

本研究中提取的表皮还可以将 L. belledonnensis sp. nov. 与捷克共和国的两种 Lesleya 形态类型——Sz 1 型和 T? 1 型进行比较（表 1，?im?nek, 1996）。L. belledonnensis sp. nov. 与 Sz 1 型的主要区别在于副卫细胞更呈多边形，垂周细胞壁发育较少，以及具有树脂体。L. belledonnensis sp. nov. 与 T? 1 型的主要区别在于其二级脉为单一脉、下生型气孔叶以及副卫细胞栓化程度高于表皮细胞（表 1）。

L. belledonnensis sp. nov. 与本研究中归入 Lesleya cf. grandis 的叶片的区别在于其较窄的叶片、急尖的叶尖以及更大的带肋主脉。此外，由于标本保存较差，只有较大的主脉和叶片始终得到保存，通过统计分析检验该特征的诊断价值可以阐明 VLB 中存在两个物种之间的差异，即使没有其他诊断特征。值得注意的是，VLB 的 Lesleya 标本的主脉宽度在直方图中显示为双峰分布（图 6）。高斯混合分析找到了在两个方差不相等的群体中 BIC 评分最佳的模型，支持了这一差异。第一个群体（L. cf. grandis）的主脉宽度理论分布为 2.7–0.9 毫米，第二个群体（L. belledonnensis sp. nov.）的主脉宽度理论分布为 8.4–2.80 毫米。该分析的局限性在于两个群体存在重叠，这可能导致某些标本被错误鉴定。这一假设由波西米亚地块的一些标本得到证实，这些标本通过单一二级脉可以明确归入 L. belledonnensis sp. nov.，但其主脉宽度小于 2.8 毫米。下载：下载高分辨率图片（192KB）下载：下载全尺寸图片

图 6. 来自法国 Vaulnaveys-le-Bas 的 Lesleya 植物化石完整组合的主脉长度形态范围。双峰分布清晰可见，由高斯混合统计检验证实，代表保存在 VLB 的两个物种 L. cf. grandis 和 L. belledonnensis sp. nov。

双峰分布（图 6）的另一个有趣方面是其个体发育和埋藏成因。它显示了每个物种的主脉宽度：采样围绕叶片起源部分的变异性（即靠近基部、中部或叶尖，因此主脉厚度或薄度不一），以及种间变异性。显然，主脉沿叶片具有宽度变异性（基部较宽，叶尖较薄）。

在此情况下，高斯分布可能表明保存现象在叶片中部更为常见，向两端逐渐变得罕见。另一方面，Lesleya属已知具有较高的种内中脉宽度变异，尤其是L. delafondii、L. weilerbrachensis、L. iberiensis、L. ceriacoi和L. simplicinervis等物种（补充数据1），这可能是各物种的典型特征，但标本数量有限，无法对此进行检验。鉴于VLB植物化石组合仅由叶片碎片组成，我们假设每个物种的高斯分布是由两个来源造成的：一是保存的叶片部分存在变异，二是种内变异。

5. 讨论

5.1. Lesleya的古生态学

Lesleya属被认为是DiMichele等人（2025）所定义的上宾夕法尼亚世季节性干旱陆地的关键成分，与巨型形态的耐旱植物属Cordaites、Dicranophyllum和Taeniopteris等共同出现（例如：Remy和Remy, 1975; Leary和Pfefferkorn, 1977; Bashforth等, 2014, Bashforth等, 2021; Correia等, 2016, Correia等, 2023; DiMichele等, 2016; B?rjesson等, 2024; Pratt等, 2025）。VLB植物化石组合似乎也反映了这些组合，两个Lesleya物种出现在同一个露头中，该露头由巨型Cordaites叶片（60%）主导的埋藏-地球化学组伴，与Dicranophyllum（6%）、楔形植物（6%）、石松类植物（6%，仅有Sigillaria brardii Brongniart 1828）和种子蕨（2%）共生。Lesleya本身占露头组成的15%（Rastel等, 2023）。在波希米亚地垒中，Lesleya主要出现在Rakovník附近的Lubná（图1D），在19件标本中占9件。Lesleya与主要由石松类植物（Lepidocarpon sp.）、楔形植物（如Sphenophyllum cuneifolium、Sphenophyllum pseudoaquense、Asterophyllites grandis）、念珠蕨目（如Discinites hlizae、Palaeopteridium reussii）、桫椤目（如Pecopteris sp.）、楔叶蕨目（如Eusphenopteris nummularia）、髓索目（如Alethopteris distantinervosa、Laveineopteris lubnensis、Macroneuropteris scheuchzeri）、柯达目（如Cordaites lubnensis）和银杏类植物（Dicranophyllum sp.）组成的植物埋藏-地球化学组伴共生。这一组合反映了中生植物群落，由典型的湿生类群（尤其是楔形植物、鳞木类）和旱生类群（念珠蕨目、Dicranophyllum）组成（Bashforth等, 2014, Bashforth等, 2021; Pfefferkorn和Wang, 2016; Pratt等, 2025）。Rakovník附近的Lubná还产出了所谓的"异生"旱生形态类群，其中一些直接生长在泥炭沼泽中。其存在被解释为气候变化所致。煤层含有高灰分含量并显示退化痕迹，在凝灰岩和凝灰质岩沉积之前已受到风化作用。

Dob?any的植物化石组合以数百件Cordaites标本为主，而其他类群（包括Lesleya）则极为罕见。以Cordaites为主的植物埋藏-地球化学组伴被认为发生在受"少雨"季节影响的中生/旱生环境中（Raymond等, 2010; Bashforth等, 2014）。然而，这些Cordaites发现于与煤层相连的环境中，因此可能更适应中生/湿生环境。

在两种情况下，L. belledonnensis sp. nov.均出现在以Cordaites为主的埋藏-地球化学组伴中，而Dicranophyllum、楔形植物、石松类植物、蕨类植物或种子蕨等其他形式，有时还有念珠蕨目，虽然存在但较为罕见。这可能暗示为中生植物群落，因为巨型叶片的Cordaites以及Dicranophyllum和念珠蕨目通常被认为是晚石炭世干旱陆地生境的标志，而楔形植物、石松类植物和蕨类植物则被认为是湿地生物群落的标志（例如：Bashforth等, 2014, Bashforth等, 2021; DiMichele等, 2016; Pfefferkorn和Wang, 2016; Pratt等, 2025）。

5.2. 埋藏学和古环境考量

VLB约60件Lesleya标本展示了广泛而多样的埋藏学改变谱系。其中包括叶片的变形以及叶片薄膜的大量撕裂。后者大致平行于侧脉，其深度变化显示了一个从边缘处仅几毫米的短切口到延伸至中脉的撕裂的梯度（图7）。这些撕裂可能仅出现在叶片边缘的一侧，也可能两侧对称出现。当撕裂达到中脉时，可能导致叶片沿横轴断裂。在VLB，沿侧脉出现的撕裂看似合理，因为叶片侧轴似乎是叶片最脆弱的部分。

图7. VLB中发现的Cordaites、Macrotaeniopteris和Lesleya叶片的埋藏学改变示例。A）沿叶脉撕裂的叶片，例如Cordaites叶片上呈纵向方向的撕裂（标本MNHGr.PA. 40873）。B）保存不佳的L. belledonnensis sp. nov.叶片（标本MNHGr.PA40181）。C）B的放大图，显示沿叶脉横向撕裂的叶片。D）Macrotaeniopteris sp.的完整叶片，显示多条平行于侧脉轴的撕裂（标本MHNGr.PA.40491-1）。E）L. belledonnensis sp. nov.的叶片碎片，显示典型的菱形撕裂（标本MHNGr.PA.40853）。F）Lesleya cf. grandis叶片的一半，显示多条撕裂但尚未脱落（标本MHNGr.PA.40191-1）。G）Lesleya cf. grandis叶片的顶端，显示顶端小撕裂，形似锯齿（标本MNHGr.PA.40206）。H）L. belledonnensis sp. nov.的孤立菱形叶片碎片，具有典型的略微弯曲的叶脉（标本MHNGr.PA.39200-1）。I）Lesleya cf. grandis叶片的侧向撕裂，形似锯齿边缘（标本MHNGr.PA.40085-1）。J）Lesleya cf. grandis叶片的顶端，显示顶端小撕裂，形似锯齿（标本MNHGr.PA.40206）。

相反，波希米亚地垒中19件L. belledonnensis标本的边缘撕裂极为罕见，叶片通常保存完好，边缘完整。在罕见的情况下，如Rakovník附近Lubná的层状凝灰质岩中，叶片被撕裂成小块，通常沿侧脉方向断裂。

VLB的Cordaites叶片也常见撕裂现象（图7A，另见?im?nek和Libertín, 2006中的示例），与Lesleya（图7B–I）、Macrotaeniopteris Schimper 1869和Taeniopteris类似，这些植物的侧脉均为直线型。在Cordaites中，叶脉沿叶片薄膜平行延伸至顶端。因此，撕裂通常从顶端开始，并沿叶片纵向延伸（图7A）。而在Macrotaeniopteris中，侧脉垂直于边缘和中脉，撕裂也遵循相同的模式，从边缘开始（图7D）。因此，即使保存较差且严重碎裂的叶片，有时也能根据碎片形状和叶脉模式加以鉴定，只要边缘与撕裂之间的角度仍然可见。例如，高度碎裂的Taeniopteris型叶片通常显示直边，形成约90°的角度，而碎裂的Cordaites叶片则呈带状，带有锐利顶端。Lesleya叶片则趋向于菱形，具有平行边缘（图7B–I）。

Lesleya中撕裂的起源被解释为可能由多个过程造成（Correia等, 2023）。这些可能包括活体机制过程（如表型变异、老叶开裂、食叶动物取食）以及死后过程（包括搬运、干燥和再水合），或这些因素与其他尚未确定的因素的组合作用。在这些可能性中，表型变异的可能性似乎最低，尤其是考虑到撕裂在模式和大小上均表现出不规则性。反对这一假设的最重要因素在于撕裂的存在和幅度的变异性——它们可以存在也可以不存在，延伸程度可至中脉甚至导致叶片碎裂。这使得表型变异不太可能是叶片碎裂的起因。相反，L. ceriacoi顶端出现的一种由表型变异产生的撕裂示例就形成了齿状轮廓。在顶端，这些撕裂分布均匀、深度一致且两侧对称出现。相比之下，该物种位于叶片中部的其他撕裂似乎具有埋藏学起源。这得到了其深度不规则性和同一水平面相反边缘处缺乏对应撕裂的支持。

VLB中许多Lesleya cf. grandis和L. belledonnensis sp. nov.标本均表现出撕裂现象。然而，少数较长的叶片碎片（例如L. belledonnensis的正模和副模标本，图3A, B）并未显示任何规则的撕裂模式。这表明两个物种的叶片边缘均为光滑完整边缘，波希米亚地垒的标本也证实了这一点（图3F–I）。齿状切口的出现被解释为Lesleya叶片的一种旱生适应特征（Correia等, 2023）。然而，如前段讨论所述，L. belledonnensis被认为生活在中生至季节性旱生条件下，尽管它们并不具有齿状边缘等旱生适应特征。因此，我们建议在将边缘切口作为分类特征使用时保持谨慎，因为它们可能具有埋藏学起源。

6. 结论

法国伊泽尔省Vaulnaveys-le-Bas的Westphalian D地层序列产出了重要的Lesleya属植物化石组合（该属通常较为罕见），揭示了两个物种：L. cf. grandis和L. belledonnensis sp. nov.。新物种L. belledonnensis sp. nov.被认为与捷克共和国波希米亚地垒Wesphalian C–D层位的非正式种Lesleya ?e 3相同。L. belledonnensis sp. nov.的诊断特征为：叶片狭长，中脉较窄，侧脉略微弯曲呈S形且始终为单脉，边缘为完整边缘，气孔密集散布于脉间区域，由约5个角质化附属细胞组成。

此外，Lesleya属被认为是上宾夕法尼亚世中生至旱生环境的标志性类群。这一推论从VLB地点和波希米亚地垒地点的埋藏-地球化学组伴组成得到证实，通常以Cordaites为主，与Dicranophyllum或念珠蕨目共存。然而，通过对VLB中Lesleya化石的埋藏学分析，我们认为边缘特征，尤其是齿状边缘，更多反映的是埋藏前的埋藏学改变，而非分类学和古环境信息。

Matias Delfosse-Allain | Didier Rastel | Claudie Durand | Zbyněk ?im?nek | Evelyn Kustatscher