根性状时空动态调控有机与自然农业下木豆-小麦系统养分获取及产量

《Scientific Reports》：Spatio-temporal dynamics of root traits regulate nutrient acquisition and yield of pigeonpea-wheat based system under organic and natural farming

　　

摘要

根系发育强烈影响养分获取和产量形成，而这些过程在很大程度上受作物管理策略的影响。在半干旱地区，关于调控木豆在有机和自然农业系统下养分获取与生产力的根系功能性状的信息十分匮乏。本研究旨在量化特定作物管理策略下木豆根系形态性状的时空动态、养分获取及籽粒产量。田间试验于2021-22年在木豆-小麦系统中启动，设7个处理，即：常规农业（CF）、自然农业（NF）和5个堆肥施用量（0、6、12、18和24 t ha^?1）。在2024年，分别于播种后45、90和135天（DAS）从两个土壤深度（0–15和15–30 cm）采集根样，以评估不同处理对木豆根系功能性状、养分获取和籽粒产量的影响。根系生长和养分吸收在开花期（90 DAS）达到峰值，随后在鼓粒期（135 DAS）下降。与自然农业和常规农业相比，堆肥（12 t ha^?1）在开花期0–15 cm土层使根长密度增加23.3%和8.0%，根表面积增加23.0%和17.6%，根体积增加22.7%和20.9%，根鲜重（RFW）增加22.7%和15.0%。同一处理（分别为0.35%和0.98%）下观测到较高的养分含量（磷和钾），其次是堆肥（6 t ha^?1）。就养分含量而言，处理顺序为堆肥（12 t ha^?1）>堆肥（6 t ha^?1）>CF>堆肥（18 t ha^?1）>NF>堆肥（24 t ha^?1）；相反，较高的氮含量出现在NF（3.96%），其次是堆肥（12 t ha^?1）。根系形态性状与养分吸收呈正相关（p < 0.001），尤其是磷和钾，这表明根系发育的改善增强了土壤养分的获取，并在产量形成中发挥了关键作用。籽粒产量范围为10.1至13.4 q ha^?1，施用堆肥（12 t ha^?1）的作物产量分别比CF和NF高16.5%和19.2%。回归分析显示，在所有作物生长阶段，籽粒产量与养分吸收均呈线性关系。籽粒产量与45 DAS时的磷吸收呈强正相关（R2 = 0.85，p < 0.001），其次是开花期（R2 = 0.83）和鼓粒期（R2 = 0.75）。根性状的时空变异强烈调控木豆的养分获取和产量形成。优化堆肥施用（12 t ha^?1）增强了根系发育和养分吸收，其中根系磷累积成为籽粒产量的关键驱动因素，凸显了其对木豆可持续生产的重要性。

论文解读文章

**一、研究背景与问题提出**

木豆（*Cajanus cajan* L.）是一种深根豆科作物，是全球亚洲、非洲和美洲人口的重要蛋白质来源，也是世界上种植面积最广的豆类作物之一。印度是木豆的最大生产国，占全球种植面积的72%。木豆具有较强的抗逆性，常利用残茬水分进行种植，以较少投入维持可持续产量。根系生长行为受水分和养分等投入的影响。近年来，作物科学研究日益关注地下根系系统在养分获取中的作用，然而关于施肥管理措施对根系行为影响的系统理解仍十分缺乏。改良根系性状如根长、根表面积、根体积和生物量，能够提高肥料和养分利用效率，进而影响养分获取并最终影响籽粒产量。

常规农业（CF）虽然能够提高谷物产量，但长期大量依赖化学肥料会导致养分利用效率下降、土壤健康退化及环境污染。这一挑战推动了生态农业实践的发展，其目标是减少无机投入的同时维持土壤和植物健康。有机改良剂如覆盖作物、堆肥和自然农业改良剂含有大量养分，可用于维持和促进作物生长。堆肥施用和自然农业（NF）因此被大力推广。然而，有机改良剂的养分释放具有渐进性和变异性，其可利用性往往低于无机肥料。已有研究多关注有机投入对地上部生物量、养分吸收和产量的积极影响，但关于有机或自然投入对木豆根系性状时空分布及植株养分吸收影响的研究仍鲜有报道。根系深埋于异质土壤介质中，难以原位观察和分离，是导致相关研究不足的原因之一。根系在土壤剖面中的分布受肥料用量和施用时机的显著影响，不同土层根系性状对作物籽粒产量具有重要作用。已有研究报道，堆肥施用可提高葡萄根系密度和产量；在0–20 cm土层的根长密度和根重密度高于20–40 cm土层；籽粒产量与根重密度和根长密度呈正相关。然而，在半干旱田间条件下，根系性状与木豆氮、磷、钾吸收及籽粒产量之间的机制关系仍不清楚。

因此，研究人员提出假设：作物管理措施通过改变根系系统的空间和时间分布来调控木豆的养分获取和籽粒产量。为验证该假设，设置了梯度堆肥施用和自然农业处理的田间试验，研究目的包括：(i) 研究木豆关键生育期0–15和15–30 cm土层的根系形态性状；(ii) 评估根系性状对N、P、K吸收的贡献及其与籽粒产量的关系。通过将根系功能性状与养分获取动态和木豆籽粒产量进行整合的田间评价，识别驱动木豆-小麦种植系统产量形成的根系性状和养分机制。研究成果将为通过自然资源养分管理塑造根系发育和养分获取提供机制性见解，并为设计以根系为导向的作物生产力提升策略提供科学依据，同时有助于实现“零饥饿”和“陆地生命”两项可持续发展目标。

**二、研究材料与方法概述**

试验于2021-22年在印度新德里ICAR-印度农业研究所（IARI）试验农场启动，采用木豆-小麦轮作。试验点位于印度河-恒河平原西北部，土壤类型为Typic Haplustepts（Holombi系列），砂壤土。试验采用随机区组设计（RBD），设7个处理：T1-对照（无肥料和粪肥）、T2-常规农业（CF）、T3-自然农业（NF）、T4-堆肥6 t ha^?1、T5-堆肥12 t ha^?1、T6-堆肥18 t ha^?1、T7-堆肥24 t ha^?1，每处理3次重复。推荐施肥量为N:P₂O₅:K₂O = 20:60:20 kg ha^?1。自然农业处理包括小麦秸秆覆盖（5 t ha^?1）、种子处理（beejamrit）、基施ghanjeevamrit（250 kg ha^?1）及叶面喷施panchagavya（3%）和jeevamrit（500 L ha^?1）。研究人员使用半自动根际土壤及作物根采样装置在木豆播种后45、90、135天（DAS）采集0–15和15–30 cm土层根系样品，采用WinRHIZO?系统扫描分析根长（RL）、根表面积（RSA）和根体积（RV），并计算根长密度（RLD）、比根长（SRL）和根系生长常数（RGC）。采用钒钼黄比色法和火焰光度计法分别测定磷（P）和钾（K）含量，用CHNS分析仪测定氮（N）含量。试验数据采用方差分析（ANOVA）和Duncan多重比较（DMRT）进行统计检验，使用Pearson相关分析和多元回归分析确定根系性状与养分吸收及产量关系。

**三、主要研究结果**

**根形态性状的时空分布**：木豆根长（RL）在0–15和15–30 cm土层中于出苗后快速增加，在开花期（90 DAS）达到最大值，随后在鼓粒期（135 DAS）逐渐下降。在45 DAS，表层堆肥12 t ha^?1处理的根长最高（446 cm），NF处理显著低于堆肥6和12 t ha^?1处理。90 DAS时，各处理根长模式与45 DAS相似，堆肥12 t ha^?1在表层和亚表层均表现最优。根表面积（RSA）在开花期达到峰值，堆肥12 t ha^?1处理的RSA分别比CF和NF高17.6%和23.0%。根体积（RV）同样在90 DAS达到最高，堆肥12 t ha^?1较CF和NF分别增加20.9%和22.7%。根鲜重（RFW）和根干重（RDW）在90 DAS时最高，堆肥12 t ha^?1显著高于其他处理，NF与CF相当。根长密度（RLD）在堆肥12 t ha^?1处理下最高，表层为1.85 mm cm^?3，比亚表层高，且较NF提高23.3%。比根长（SRL）在45 DAS最高，但处理间差异不稳定；根系生长常数（RGC）随生育期推进持续下降，堆肥12 t ha^?1在45 DAS表层最高（0.136 cm day^?1）。

**木豆根系养分的时序变化**：根N含量在NF处理下持续最高，于90 DAS达3.96%，较CF高38.5%。根P含量在开花期最高，堆肥12 t ha^?1为0.35%，其次为堆肥6 t ha^?1（0.30%）、CF（0.29%）和NF（0.22%）。根K含量在45 DAS时堆肥12 t ha^?1最高，较CF和NF分别高12.6%和45.9%；90 DAS时堆肥12 t ha^?1仍最高，但NF与CF和堆肥18 t ha^?1相当。至135 DAS各处理N、P、K含量均下降。养分吸收方面，N吸收以堆肥12 t ha^?1处理最高，90 DAS时堆肥12与6 t ha^?1相当且高于NF；P吸收以堆肥12 t ha^?1最高，NF高于堆肥18和24 t ha^?1；K吸收在整个生育期均以堆肥12 t ha^?1最高，90 DAS时NF与CF相当但低于堆肥6和12 t ha^?1。

**籽粒产量**：堆肥12 t ha^?1处理获得最高籽粒产量（13.4 q ha^?1），对照最低（10.1 q ha^?1）。NF较对照显著增产11.1%，但仍比堆肥6和12 t ha^?1处理低11.9%和16.5%。

**相关性矩阵**：根形态性状（RL、RSA、RV、RFW、RDW、RGC）与籽粒产量呈极显著正相关（r = 0.81–0.93，p < 0.001）。根性状与P吸收（r = 0.91–0.99）和K吸收（r = 0.86–0.97）相关性极强，与N吸收相关性中等至较强（r = 0.74–0.91）。SRL与养分吸收和产量相关性较弱且不一致。

**利用根性状预测木豆产量**：多元回归模型为Y = 1.94 ? 0.001RL + 0.021RSA ? 0.648RV ? 0.337RDW + 0.702RFW + 1.635SRL，其中RFW是唯一显著的独立预测因子（β = 0.702，p = 0.011），模型R2 = 0.816，RMSE = 0.55。

**四、讨论与结论**

在讨论部分，研究人员指出堆肥（12 t ha^?1）处理对根系形态性状的促进效果最佳，归因于堆肥直接补充养分和增强土壤微生物活性，而过量堆肥（18和24 t ha^?1）可能导致养分失衡或土壤通气不良而抑制根生长。根长密度高表示单位土壤体积根系占据度高，有利于养分拦截和土壤探索。根形态性状在开花期达到峰值与作物养分需求高峰期同步，随后下降可能由于根系衰老和同化物向生殖器官转运。根性状与P、K吸收的强相关性说明根长和根表面积是P和K获取的代表性性状；N吸收相关较弱可能因为N在土壤中移动性高且存在共生固氮机制。NF处理的根N含量虽最高，但N吸收量低于堆肥12 t ha^?1，表明根系规模对养分吸收总量更重要。籽粒产量与磷含量在所有生长阶段表现出最稳定的线性关系（R2 = 0.78–0.85），钾在开花期与产量的关系最强（R2 = 0.93），N则较弱（R2 = 0.32–0.54）。这表明半干旱条件下P和K是比N更限制籽粒产量的养分因子。

研究结论部分翻译如下：本研究表明，根系发育是土壤管理实践影响木豆养分吸收和产量的重要媒介。根磷是籽粒产量最强的贡献因子，其次是钾和氮，突出了根系介导的养分获取在产量形成中的重要性。堆肥施用（12 t ha^?1）创造了促进有效根系系统发育的有利条件，可作为维持木豆产量的生态友好型替代方案。研究结果拓展了对根系系统时空调控的理解，并表明播种后90天是研究控制养分吸收和作物生产力最强的根系理想时间点。该研究进一步说明，根系相关性状可作为功能指标，用于判断作物对养分管理的响应及产量差异机制。因此，将根系功能性状纳入养分管理，可成为提高资源利用效率、作物产量以及木豆和其他作物在可持续农业中恢复力的创新工具。未来研究应调查基于堆肥的养分管理对根系系统构型的长期影响，并结合根系表型鉴定和多点位田间评价，以加深对根系介导养分获取的理解，支持构建具有恢复力和可持续性的木豆生产系统。