气候、栖息地和社会经济梯度塑造了北美西部两种蜂鸟不同的占有率和共存模式

《Scientific Reports》：Climate, habitat, and socioeconomic gradients shape divergent occupancy and co-occurence patterns between two hummingbirds in western North America

　　

气候和土地利用变化正在重塑物种分布和生物相互作用，然而对这些过程在大空间尺度上的评估仍然有限。利用2023年春季和初夏繁殖地的eBird记录，结合高分辨率环境预测因子，研究人员对北美西部110万平方公里范围内的安娜蜂鸟（Calypte anna）——一种数量增加且分布扩展的物种——和棕煌蜂鸟（Selasphorus rufus）——一种数量下降的物种——的占有率进行了建模。单物种占有率模型揭示了相似的检出概率模式以及对低冠层（≤15 m）针叶林和灌木栖息地的偏好，但在气候偏好和对人类改造景观的响应方面存在显著差异。棕煌蜂鸟与较冷气候、低城市覆盖率（<25%）以及低至中等农田相关，而安娜蜂鸟则与较温暖条件相关，并对城市环境表现出更强的偏好。多物种占有率模型显示，在低至中等城市化且国内生产总值（GDP）较高的地区，共存率最高，这与“奢侈品效应”假说一致。然而，在高度城市化、高GDP地区，共存率急剧下降。安娜蜂鸟的占有率随GDP在整个城乡梯度上稳步增加，而棕煌蜂鸟仅在城市化水平较低时对GDP作出正向响应。研究人员假设这种差异可能反映了差异性环境过滤而非直接竞争：留鸟安娜蜂鸟可能更能利用全年的人为资源，利用简化的城市植被，并更早建立繁殖领地，而迁徙的棕煌蜂鸟可能仍然更依赖于结构复杂的半自然栖息地以及其迁徙路线和繁殖范围内季节性适宜资源的可用性。总体而言，气候、栖息地和社会经济梯度共同塑造了这两个对比鲜明物种的占有率和共存模式。

全球气候变化和土地利用变化正在改变物种分布格局与种间相互作用，催生了许多没有历史先例的生态新颖性。安娜蜂鸟（Calypte anna）和棕煌蜂鸟（Selasphorus rufus）为研究这些动态提供了理想系统。安娜蜂鸟历史上局限于加利福尼亚沿海和墨西哥下加利福尼亚半岛，20世纪以来显著向北和向东扩张，并进入人类改造环境；棕煌蜂鸟则是长距离迁徙者，繁殖于西北北美温带森林。两者目前在太平洋西北部及加拿大西南部沿海地区广泛同域分布，并共同利用喂食器等资源，却呈现相反的种群趋势：安娜蜂鸟数量增加、分布扩大，棕煌蜂鸟显著下降。然而，这两种物种在繁殖重叠区内如何沿气候、栖息地和社会经济梯度进行栖息地选择和共存，仍不清楚。研究人员因此整合公民科学数据与空间显式占有率模型，旨在厘清环境过滤与人为资源供给对物种占有率和共存模式的影响，并检验“奢侈品效应”假说。

该研究发表于《Scientific Reports》。研究人员利用2023年春季和初夏eBird记录，结合高分辨率环境预测因子，对北美西部约110万平方公里范围内两种蜂鸟的占有率进行建模。研究得出三点主要结论：其一，两种蜂鸟的检测概率和栖息地关联存在相似性，但气候偏好和对城市化响应显著分化；其二，在低至中等城市化且GDP较高的地区，共存概率最高，但在高度城市化、高GDP地区，共存率急剧下降；其三，国内生产总值（GDP）对共存的影响取决于城市化水平，安娜蜂鸟的占有率随GDP稳步上升，而棕煌蜂鸟仅在低城市化下对GDP正响应。该研究首次将公民科学记录、高分辨率遥感和考虑不可检测性的占有率模型相结合，评估了太平洋西北部物种分布与共存。

主要技术方法包括：（1）数据来源：从eBird平台下载2023年完整清单，按物种特定季节窗口筛选（安娜蜂鸟3月1日至6月30日，棕煌蜂鸟5月1日至6月30日），并遵循eBird最佳实践过滤，最终获得棕煌蜂鸟2380次存在和12695次缺失，安娜蜂鸟1643次存在和4385次缺失；（2）环境变量提取：在Google Earth Engine中提取2 km半径缓冲区内WorldClim v2气候数据（Bio10、Bio16）、30 m地形数据（高程、坡度）、2020年北美土地覆盖数据（Landsat 30 m）和GEDI冠层高度模型，以及网格化GDP（购买力平价）数据；（3）单物种单季节占有率模型：使用“unmarked”包，先筛选检测协变量，再筛选占有率协变量，并用参数自助法评估拟合（?分别为1.03和1.06）；（4）两物种单季节占有率模型：使用Rota等提出的occuMulti函数，限制在≥10%城市或农田覆盖的2542个站点，建模边缘占有率、条件占有率和物种间关联参数，并比较候选模型（含GDP×城市交互）以检验奢侈品效应。

（一）北美西部蜂鸟的检测和占有率模式（Detection and occupancy patterns of hummingbirds across western North America）

单物种模型显示，两种蜂鸟的检测概率均受调查协变量影响：棕煌蜂鸟在07:00–09:00检测最高，安娜蜂鸟在11:00–13:00检测最高；固定点协议对棕煌蜂鸟更有效。在占有率方面，两种蜂鸟都偏好低冠层（≤15 m）的针叶林和灌木栖息地，但具体关系不同：棕煌蜂鸟对针叶林覆盖呈二次关系，在约25%时最高，而安娜蜂鸟呈线性正相关；灌木覆盖对二者均呈二次关系，安娜蜂鸟的峰值（约50%）高于棕煌蜂鸟（约25%）。冠层高度模型（CHM）显示，安娜蜂鸟在约10 m冠层高度时占有率最高，而棕煌蜂鸟在约14 m时最高。棕煌蜂鸟在较陡、较冷的高山地区占有率更高，安娜蜂鸟则更多出现在平坦温暖的谷底。棕煌蜂鸟对城市覆盖的容忍度低（至多约25%），安娜蜂鸟即使在>75%城市覆盖下仍保持高占有率。农田对棕煌蜂鸟呈现非线性关系，在约60%–70%时最高，而农田未进入安娜蜂鸟最优模型。气候上，棕煌蜂鸟与温度（Bio10）呈二次关系（峰值17–18°C），安娜蜂鸟与温度正相关且与降水（Bio16）负相关。

（二）社会经济梯度上的蜂鸟共存（Hummingbird co-occurrence in relation to socioeconomic gradients）

在城市-乡村子集（2542个站点）中，14.4%的站点两种蜂鸟均被检出，同期调查中25.8%记录到两种。最优两物种模型包括冠层高度（CHM和CHM2）、木本覆盖、农田、温度（Bio10）和GDP，并在成对关联项中包括GDP×城市覆盖的强交互。成对关联参数?_Rufous:Anna为正，表明二者共存频率高于随机预期，但关联强度随城市化和GDP水平变化。在低至中等城市化水平下，GDP增加与更强的成对关联相关；在高城市化下，GDP越高则成对关联急剧下降。预测的共存概率在富裕且高度城市化的地区降低。物种特有响应中，棕煌蜂鸟的第一阶参数（?_Rufous）随木本覆盖和农田增加，在中等等冠层高度呈非线性峰值，温度升高降低其占有率，GDP仅有弱正效应；安娜蜂鸟的第一阶参数（?_Anna）随GDP（最强预测因子）和农田增加，但温度升高则下降，并在中等木本覆盖和冠层高度达到峰值。空间预测的相对占有率指数（(ψ_Anna?ψ_Rufous)/(ψ_Anna+ψ_Rufous)）显示，高度城市化区域（温哥华、西雅图、波特兰）安娜蜂鸟相对占有率更高，而周边农业和半自然区域棕煌蜂鸟更高。

讨论部分强调，财富效应依赖于城市化程度，这与“奢侈品效应”假说一致。富裕景观可能提供更多绿地、花蜜资源和补充喂食，但高度城市化下植被简化，以观赏灌木、草坪和零散小树为主，这可能更有利于留鸟安娜蜂鸟，因为它能全年利用人为资源，并更早建立领地；迁徙的棕煌蜂鸟则仍依赖结构复杂的半自然栖息地和季节性资源。生活史差异（定居与长距离迁徙）可能强化这种分化。尽管棕煌蜂鸟在喂食器互动中常占优势，但总体证据不支持一致的支配等级，高城市化下共存率下降更可能由环境过滤而非直接竞争驱动。研究限制包括单年数据、季节窗口包含非繁殖个体等。研究结论是：城市绿地管理不应仅依赖喂食器供给，而应保留或建立结构多样的原生植被，如开花灌木、早期演替斑块、开阔地带和中等高度散生树木，并减少散养猫和窗户碰撞等危害。由于研究度量的是占有率而非繁殖表现，这些建议应作为可检验的管理假设，通过监测巢址利用、繁殖成功率和幼鸟存活率进行评估。更广泛地，人类相关资源在中等城市化下可促进共存，但随着城市化加剧则日益有利于安娜蜂鸟，因此城市蜂鸟保护需综合考虑食物可用性、植被结构、生活史和社会经济背景。