不同农业土地利用下大型地表节肢动物α和β多样性的时间变化差异

《Applied Soil Ecology》：The contrasting temporal variation of large epigeic arthropod α- and β-diversity in different agricultural land uses

　　

摘要 理解大型地表动物群落的时序动态变化对于土地利用变化背景下的生物多样性保护至关重要。然而，大多数研究依赖于快照式采样，无法捕捉生物多样性的波动。在此，我们在我国彭州对四种土地利用类型（农田、林地、撂荒地和低复杂性农林复合系统）进行为期一年的双月调查，考察土地利用变化如何影响大型地表动物群落的丰度、物种丰富度和β多样性及其年内动态变化。总体而言，动物丰度和丰富度年初逐渐上升，5月达到峰值，随后全年持续下降。相比之下，β多样性呈现相反的 seasonal 轨迹，主要受具有特定扩散能力和栖息地需求的优势类群的增减所驱动。此外，大型地表动物的α多样性和β多样性对土地利用变化的响应不同。撂荒地以其茂密的下层植被和极少的干扰为特征，在3月、5月和9月支持了比农田更多的动物个体和物种。林地拥有最多的科级栖息地关联类群，并通过提供复杂的垂直生态位展现了最高的β多样性。值得注意的是，两种半自然栖息地均与半翅目和直翅目季节性峰值的延迟相关，为生长季的虫害风险管理提供了重要见解。我们的研究揭示了不同土地利用方式下大型地表动物群落不同生物多样性维度的显著年内波动，并强调了撂荒地和林地在维持农业生态系统中大型地表动物群落方面不可替代但互补的作用。

引言 大型地表动物（体长>2.0 mm）是农田生物多样性的关键组成部分，在养分循环、土壤结构调节、害虫防治和传粉中发挥着至关重要的作用（Adis and Harvey, 2000; Ji et al., 2013; Barthod et al., 2021）。由于其对环境变化高度敏感且在食物网中处于中间营养级位置，它们被广泛认可为有效的生物指示物（Marta et al., 2021）。然而，动物多样性正在严重下降，这主要是由于自然栖息地转变为农田、种植园和牧场等农业用地所致（Outhwaite et al., 2022; Chiappero et al., 2024）。农业实践的强化进一步加剧了这种损失，损害了动物多样性和相关生态系统服务功能（Tscharntke et al., 2005; Cardoso et al., 2020）。因此，理解土地利用变化如何影响大型地表动物的多样性及其机制，对于保护生物多样性和改善农业生态系统服务功能至关重要（Geldenhuys et al., 2022）。

区域生物多样性格局由α多样性和β多样性共同塑造（Geldenhuys et al., 2022）。这些组分通常表现出不同的、有时甚至相反的时空格局，正如在甲虫（Tylianakis et al., 2005）和鸟类（Karp et al., 2012）中所观察到的那样。此外，α多样性和β多样性可能对环境和土地利用变化产生不同的响应（Santos-Heredia et al., 2018; Geldenhuys et al., 2022; Geng et al., 2023），反映了这两个多样性组分背后生态过程的差异（Gossner et al., 2016; Hillebrand et al., 2017; Yang et al., 2024）。因此，α多样性和β多样性都是对确定性筛选和随机动态塑造的群落组装的互补性、多维度的描述指标。然而，α多样性和β多样性之间明显的解耦现象可能是因为这些力量在不同空间尺度上以不同方式运作，并对环境变化和空间周转产生不同的响应（Li et al., 2021）。因此，考察它们协同的时间轨迹可以全面地了解大型地表动物群落如何在全年周期中动态响应土地利用变化。

传统的基于出现的β多样性方法对稀有物种和优势物种给予相同权重，这可能会低估波动中的优势类群的影响，并导致β多样性估计沿环境梯度的偏差（Socolar et al., 2016; Tatsumi et al., 2022）。这一局限性对于土壤动物尤为重要，它们通常具有高繁殖率和明显的季节性种群波动，而非局部灭绝-定殖动态（Danks, 2006）。因此，它们对环境响应的β多样性可能主要表现为种群大小的显著变化，而非完全的有无更替（Tylianakis et al., 2005; Kessler et al., 2009）。因此，采用丰度加权的分区框架对于捕捉由丰度变化驱动的时序动物群落动态非常有用，使我们能够量化个体的增减如何贡献于异质性农业栖息地之间的群落差异。

大型地表动物的活动受到时序环境波动的强烈影响，使其对土地利用变化的响应难以预测（Solbu et al., 2018; Ienco et al., 2020）。作为变温动物，动物的生长和发育与环境温度和降水量密切相关，但不同类群的最适气候条件往往各异（Addo-Bediako et al., 2001; Mirhosseini et al., 2017; Ienco et al., 2020）。这些分类学差异导致了不同的季节性种群动态，进而塑造了群落多样性的时间格局（D'Souza and Hebert, 2018; Pequeno et al., 2019）。此外，由土地利用变化引起的植物群落和土壤非生物因子的时序变化改变了关键的栖息地属性，如食物资源、微栖息地条件和庇护所可用性，从而根据扩散能力和栖息地专一性引发类群特异性响应（Hachuy-Filho et al., 2020; Ienco et al., 2020）。不幸的是，许多研究依赖于单一的"快照"调查，忽略了这些时序动态，仅提供了对动物如何响应土地利用变化的部分理解（Nyafwono et al., 2014）。例如，虽然在旱季农林复合系统土地中蝴蝶的α多样性高于自然森林，但这种差异在雨季可能会消失，这很可能是由于降水和食物资源在不同季节对幼虫寄主的不同贡献所致（Sharma et al., 2020; Wurz et al., 2022）。同样，生物互作和扩散过程的时序变化会导致不同土地利用类型间动物β多样性的时间变化（Saavedra et al., 2016; Wehner et al., 2018）。因此，跨越全年多时间点的采样对于全面评估不同土地利用下大型地表动物的多样性动态是必不可少的。

彭州位于成都平原西北边缘，以农业产业闻名（Wen et al., 2023）。彭州的农业景观以小规模农户管理、多样化的土地利用类型和集约化经营为特征（Geng et al., 2023）。在本研究中，我们选择了彭州的四种代表性土地利用类型，即撂荒地、林地、农田和低复杂性农林复合系统土地，并在一年内进行了六次双月调查，比较了土壤地表动物的丰度和丰富度以及它们的β多样性和环境驱动因素。我们回答了以下问题：（1）在不同土地利用类型间，动物群落动态如何在一年内有所不同？（2）α多样性和β多样性是否表现出一致的空间和时间格局？鉴于大型地表动物受气候和植被结构的强烈影响（Mirhosseini et al., 2017; Geng et al., 2023），我们假设多样性和群落组成将随季节变化，并受到农业集约化的负面影响。我们进一步预期α多样性和β多样性将表现出不同的时空格局，反映了它们对不同环境因素和组成变化的依赖（Tylianakis et al., 2005; Gossner et al., 2016）。

研究区域 本研究在中国四川省彭州市的农业区域（103°40′E, 30°54′N ～ 104°10′E, 31°26′N）进行，该地区具有亚热带气候特征，年平均温度为15.6°C，降水量为867 mm（Mirhosseini et al., 2017; Liao et al., 2020）。该地区有着悠久的多样化农业生产历史，包括谷物、蔬菜和中药材。

彭州93%的地表面积代表四种典型的土地利用类型：

不同土地利用类型中地表动物丰富度、丰度和β多样性及其双月动态 在一年的采样期间，共收集了26,131个大型动物，分类鉴定为5纲、17目和187科。土地利用类型、采样月份及其交互作用对大型地表动物群落的丰度和丰富度有显著影响（表1；图1）。采样月份是主要因素，解释了丰度变异的65.92%和丰富度变异的69.15%（表1）。这两个指标均显示出

讨论 通过对四种农业土地利用类型中大型地表动物进行全年的综合采样，我们发现科级动物α多样性和β多样性的月际变异比土地利用之间的空间差异更为显著。研究结果强调了年内时序动态在塑造大型地表动物格局中的重要性，以及这些生物多样性动态与温度、降水之间的密切关系，

结论 总之，我们的研究结果表明，年内气候变异性与大型地表动物群落的科级动态的关联比单独的土地利用类型更为强烈，α多样性和β多样性表现出相反的时间轨迹；这些模式不应被解释为物种水平更替的证据。这凸显了单季调查的局限性，并强调了一个时间明确的框架对于准确评估动物

CRediT作者贡献声明 翁雪莲：撰写—审查与编辑，撰写—原稿，可视化，形式分析。耿学伟：方法论，调查研究，概念化。王卓雅：撰写—审查与编辑。严之志：撰写—审查与编辑。廖静：调查研究。冉江宏：资源提供。林宇成：监督，方法论，概念化。张培：撰写—审查与编辑，监督，方法论，概念化。

致谢 本研究由四川省自然科学基金（2025ZNSFSC0253）、国家自然科学基金（编号31972870、32571793）、大熊猫国家公园成都片区背景资源调查项目（编号510101202200376）和四川白水河国家级自然保护区（编号5101822018000134）资助。感谢魏勉在鉴定方面的协助，以及李明明、许璐、张秋秋、王书巧和程宇文的支持。

翁雪莲|耿学伟|王卓雅|严之志|廖静|冉江宏|林宇成|张培 教育部生物资源与生态环境重点实验室，四川省濒危野生动物保护生物学重点实验室，四川彭州农林复合生态系统观测与研究站，四川大学生命科学学院，四川成都，610065，中国