综述：微生物群落随稻田土有机质形成而变化：分子视角

《Applied Soil Ecology》：Microbial communities follow organic matter formation in paddy soils: the molecular perspective

　　

**摘要**

土壤有机质（SOM）的动态变化及其潜在的微生物机制是土壤碳固存、气候变化缓解和土壤健康维护的核心。本研究利用1990年至2021年采集的存档稻田土壤样本，分析了可提取SOM分子组成与微生物群落之间的耦合关系。在三十余年的水稻种植过程中，总氮、总磷和SOM含量的增加伴随着微生物生活史结构从以K-策略者为主导的群落向r-策略者比例增加的方向转变。与此同时，类木质素分子式的比例下降，而类脂质分子式的比例上升，表明从植物来源的分子特征向微生物来源分子对SOM形成的贡献增加的方向转变。微宇宙实验进一步支持了这种基质-微生物联系，表明添加脂质富集了r-策略者，而添加木质素则有利于K-策略者。与1990年相比，SOM分子丰富度、细菌丰富度和真菌丰富度分别增加了3–7%、24–140%和5–36%。网络分析表明，与更易获取的SOM分子相关的微生物群落在初期显示出更大的生态位重叠和较低的网络水平专业化，表明在资源扩张期间具有更广泛的资源利用模式。然而，从2016年至2021年，随着SOM分子丰富度的增加速度慢于微生物物种更新速度，功能冗余分类群之间的竞争加剧。这种转变伴随着生态位分化、更专业化的资源关联以及微生物对更窄范围SOM分子的依赖性增强。总体而言，我们的结果表明，长期水稻种植伴随着可提取SOM分子组成和微生物生活史策略的协同变化，反映了从植物来源基质加工向微生物来源贡献增加以形成SOM的方向转变。

**引言**

土壤有机质（SOM）是全球碳（C）循环中一个关键但不稳定的储存库，对气候调节和农业可持续性具有深远影响（Schmidt等，2011）。过去十年间，高级代谢组学和分析技术的突破使得对SOM分子特征的高分辨率表征成为可能，为从机制分子视角阐明SOM演化提供了前所未有的机遇（Lehmann等，2008；Wang等，2021a；Hu等，2022a, Hu等，2022b）。SOM的命运与其化学性质和微生物群落的代谢密切相关（Lehmann等，2008；Domeignoz-Horta等，2021；Wang等，2021a；Wu等，2025a, Wu等，2025b）。微生物代谢过程驱动了SOM分子组成的转化，反过来又通过反馈机制重塑微生物群落（Hu等，2022a, Hu等，2022b；Zhao等，2025）。微生物效率-基质稳定化框架指出，难降解的SOM组分决定了碳是留在土壤中还是作为CO?和CH?进入大气（Cotrufo等，2013）。因此，阐明微生物-SOM分子动态对于预测持续人为影响下土壤碳的命运以及利用生物过程实现可持续农业至关重要。

长期农业管理通过多种途径改变SOM动态，包括作物残茬还田、根系碳输入、有机物料改良以及施肥引起的植物生产力变化（Li等，2018；Jones等，2023）。这些输入不仅改变了进入土壤的有机碳量，还改变了可供微生物利用的基质的分子异质性、化学计量比、能量值和微生物可获取性。在稻田土壤中，反复施肥、残茬投入和淹水-干旱条件可以通过调节植物来源化合物与微生物来源分子产物之间的平衡来重塑分子资源景观。这种变化可能会创造或消除微生物生态位，因为不同微生物分类群在获取、解聚和同化具有不同化学复杂性和能量回报的有机化合物的能力上存在差异。因此，SOM分子组成的变化可能影响微生物群落组装和生活史策略。例如，化学复杂或难降解的SOM组分可能有利于资源获取型或寡营养型分类群，而更易获取的分子特征可能支持富营养型或产量导向型分类群（Shen等，2023）。因此，将SOM分子组成与微生物生活史结构联系起来对于理解长期水稻种植如何调节SOM形成至关重要。微生物的生活史分类与基质利用策略密切相关。多种生态信息性特征可从扩增子测序、宏基因组学和GeoChip数据中用于在寡营养型-富营养型框架下研究微生物（Yang等，2022）。寡营养型-富营养型分类框架基于微生物的基质偏好、营养策略和生长速率。该框架将微生物分类群分为两组：r-策略者，栖息于营养丰富的环境中，以快速生长为特征。r-策略者对可利用的碳和营养输入做出快速响应，通常存活于易降解碳丰富的环境中（Yang等，2022）。K-策略者，栖息于营养贫乏的环境中，将资源集中于生存（Fierer等，2007）。K-策略物种生长缓慢，具有高基质亲和性，并能高效利用难降解的碳（Wu等，2025a, Wu等，2025b；Jiao等，2025）。为探索微生物基质利用策略与资源获取之间的关系，可利用富营养型（r-策略）和寡营养型微生物（K-策略）来预测微生物群落与SOM分子的相互作用。

探索长期种植过程中微生物对SOM分子的偏好和生态位竞争，可为理解SOM分子特征与土壤微生物群落之间的关系提供新的视角。SOM分子通过其异质且生物可利用性各异的组分，作为微生物群落的关键碳基质和能量资源（Mooshammer等，2022；Yang等，2025；Lin等，2019）。生态位重叠和微生物资源选择性等生态学指标被用来描述微生物对资源（如SOM分子）的竞争强度以及微生物"资源食谱"的广度（Hu等，2022a, Hu等，2022b）。应用这一生态理论可推进对农业生态系统中SOM分子特征与微生物群落在数十年时间尺度上"协同演化"动态的理解。

本研究利用来自长期稻田田间试验的历史土壤样本（1990–2021年），探索了SOM分子特征和微生物群落的十年尺度动态。采用傅里叶变换离子回旋共振质谱（FT-ICR MS）和高通量测序技术，（1）追踪了SOM分子组成和微生物群落组成在长期（1990–2021年）施肥处理（无施肥、矿物肥料、有机肥料、矿物与有机肥料结合）下的变化，以及（2）阐明了施肥期间SOM分子与微生物之间的关系。我们预计SOM分子组成和微生物生活史策略在长期水稻种植过程中会同变，因为SOM分子在化学复杂性和微生物可获取性上存在差异。植物来源的类木质素分子相对芳香化且化学复杂，其利用通常需要胞外解聚和资源获取特征。相比之下，还原程度更高且微生物来源的类脂质或类蛋白质分子预计与富营养型或产量导向型微生物策略更密切相关。因此我们假设：（1）SOM分子丰富度和微生物分类群丰富度在荒地开垦后将增加，因为施肥、作物残茬和根系输入扩大了分子资源谱；（2）随着土壤肥力和易降解分子特征的增加，微生物生活史策略将从寡营养型/K-策略或资源获取相关组转向富营养型/r-策略或产量相关组；（3）在稻田种植的中早期，随着微生物分类群遇到更广泛的共享资源库，生态位重叠将增加，但在种植后期，若资源生态位被越来越多占据且竞争过滤促进了更具选择性的SOM-微生物关联，生态位重叠将下降。

**田间试验与土壤采样**

所用土壤采自中国科学院江西省余江县（28°15′30″ N, 116°55′30″ E）鹰潭国家农业生态试验站场的稻田。该地区年平均温度为17.6 °C，年平均降水量为1800 mm。试验田为一片营养贫瘠土壤的荒地，于1990年开垦。我们选择了四种施肥处理：无施肥（对照）、矿物肥料（NPK）、有机……

**长期水稻种植过程中SOM分子和微生物群落的时序动态**

从荒地开垦为稻田显著增加了SOM、总氮和总磷含量（p < 0.05；图S2、S3和表S2）。双因素PERMANOVA分析显示，种植年份显著影响SOM分子组成（F = 7.67, p = 0.007），而施肥制度（F = 1.18, p = 0.33）和年份×施肥交互作用（Pseudo-F = 0.83, p = 0.62）均不显著（表S3）。微生物生活史策略受种植……

**讨论**

我们的结果表明，在长期水稻种植过程中，可提取SOM分子组成与微生物群落结构之间存在密切的时间耦合关系，而非简单的单向因果关系。两个分子属性可能对此耦合关系至关重要：化学复杂性和微生物可获取性。类木质素分子通常更芳香化和结构更复杂，需要胞外酶投资，有利于资源获取型或……

**结论**

微生物代谢在数十年尺度上重塑了SOM分子特征，并通过反馈选择特定的生活史策略。SOM中类木质素分子的比例下降，而类脂质分子的比例随种植年限增加而上升。SOM分子组成的变化和微生物生态位分化驱动了31年间微生物生活史策略从以K-策略为主导向r-策略的转变。因此，这些发现强调了SOM-……

**CRediT作者贡献声明**

高国振：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿，调查，概念化。库扎亚科夫：撰写–审阅与编辑。王小明：撰写–审阅与编辑。崔海燕：撰写–审阅与编辑。埃斯特班·卢卡斯-博尔哈：撰写–审阅与编辑。刘明：撰写–审阅与编辑。李中培：撰写–审阅与编辑。吴萌：撰写–审阅与编辑。山君：撰写–审阅与编辑。

**利益冲突声明**

作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

**致谢**

我们感谢萨米兰·巴纳吉（北达科他州立大学）和伊塔马尔·A·沙布泰（康涅狄格农业实验站）对本工作提出的建设性意见。本工作得到国家自然科学基金（U25A20755、42577349）、中国科学院土壤研究所独立部署项目（ISSAS2403）、中国科学院战略先导科技专项（XDA0440202）以及RUDN……

高国振 | 库扎亚科夫 | 王小明 | 崔海燕 | 埃斯特班·卢卡斯-博尔哈 | 刘明 | 李中培 | 吴萌 | 山君

中国科学院土壤科学与可持续农业重点实验室，中国科学院土壤研究所，南京，210008，中国