《Applied Soil Ecology》：Protist density reshapes soil microbial community structure but not diversity or assembly across contrasting soils
编辑推荐：
摘要原生动物是土壤微生物食物网中的关键捕食者，然而在不同土壤条件下，原生动物的密度变化如何调控细菌和真菌群落仍知之甚少。本研究利用涵盖酸性和碱性条件的土壤，开展了微宇宙培养实验，探讨不同原生动物密度如何影响细菌和真菌的多样性、群落结构、相互作用网络及组装过程。结果显示，原生动
摘要
原生动物是土壤微生物食物网中的关键捕食者，然而在不同土壤条件下，原生动物的密度变化如何调控细菌和真菌群落仍知之甚少。本研究利用涵盖酸性和碱性条件的土壤，开展了微宇宙培养实验，探讨不同原生动物密度如何影响细菌和真菌的多样性、群落结构、相互作用网络及组装过程。结果显示，原生动物密度对不同土壤和培养时间的细菌和真菌α多样性影响有限。相比之下，培养后微生物群落结构在高密度和低密度原生动物之间出现显著分化，其中细菌群落的响应强于真菌群落。共现网络分析进一步揭示了不同的模式：在高原生动物密度下，细菌网络变得更加复杂；而在低原生动物密度下，真菌网络则表现出更高的复杂性。尽管群落结构发生了这些变化，原生动物密度并未显著改变确定性过程与随机性过程之间的平衡。相反，细菌群落的组装模式在酸性土壤和碱性土壤之间表现出显著差异，且这种差异独立于原生动物密度；而真菌群落的组装过程在不同土壤类型之间相对稳定。综合来看，这些结果表明，原生动物密度主要通过重塑微生物群落结构和相互作用网络来发挥作用，但对多样性和组装机制的影响有限。
引言
土壤微生物构成了复杂的食物网，调控着关键的生态系统功能，包括养分循环、有机质周转和土壤肥力（Bukovská等，2018；Liao等，2023）。在这些网络中，微生物间的营养级相互作用在塑造微生物群落组成（Chen等，2021；Wang等，2025a）和生态系统功能（Shi等，2024）中发挥着核心作用。在土壤微生物类群中，细菌和真菌是最主要的分解者（Bani等，2018），也是陆地生态系统生物地球化学过程的主要驱动力（Glassman等，2018）。因此，理解调控细菌和真菌群落的生态因素对于预测土壤生态系统功能至关重要，特别是在长期集约化管理可能改变土壤生物多样性和微生物相互作用的农业系统中（Tsiafouli等，2015；Liu等，2021）。
原生动物是土壤微生物群落中普遍存在且数量丰富的成员，构成了土壤微生物食物网中的关键捕食者（Geisen等，2018；Lin等，2024）。捕食性原生动物可以占原生动物群落相当大的比例，并通过选择性摄食细菌和真菌对微生物施加强大的自上而下控制（Oliverio等，2020；Ye等，2025）。通过这些营养级相互作用，原生动物可以影响微生物群落组成，改变养分矿化过程，并最终调控生态系统多功能性（Kang等，2025）。例如，原生动物的捕食可以抑制某些细菌类群，同时间接促进其他细菌的生长，从而重塑微生物群落结构。此外，原生动物的影响土壤传播植物病原菌——既可通过直接捕食，也可通过刺激抑病微生物来实现（Guo等，2024），这表明原生动物的可持续农业管理应用潜力。
尽管越来越多的证据强调了原生动物捕食自上而下效应在调控土壤微生物群落中的重要性，但大多数研究主要关注原生动物与细菌之间的相互作用（Amacker等，2022；Guo等，2022）。然而，近期研究表明，原生动物的真菌存在广泛相互作用，而且在某些土壤中，原生动物与真菌的关联可能甚至比原生动物的相互作用更为普遍（Xiong等，2019；Degrune等，2024）。尽管已有越来越多的认识，但在土壤生态系统中，细菌还是真菌对原生动物的捕食响应更强仍不清楚。此外，以往研究主要探讨了原生动物多样性（Liu等，2026b）或群落组成（Friman等，2016）的影响，而原生动物密度变化的生态学后果则相对缺乏研究。原生动物密度尤其重要，因为它直接决定了施加于微生物猎物的捕食压力强度。自然土壤中原生动物的密度范围很宽，且捕食压力可能与密度呈非线性关系。因此，基于密度的设计能够更好地揭示自上而下调控中的阈值或剂量-效应关系。
环境因素可能进一步介导原生动物自上而下调控的强度。在这些因素中，土壤pH被广泛认为是区域和全球尺度上微生物多样性和群落结构最强的预测因子之一（Fierer和Jackson，2006；Bahram等，2018）。土壤pH可以直接影响微生物的生理和生长，同时也能塑造原生动物的群落组成（Asiloglu等，2021；Wu等，2022）。因此，土壤pH的变化可能改变土壤微生物食物网中捕食者-猎物之间的相互作用。尽管土壤pH在塑造微生物群落中发挥着核心作用（Li等，2020；Feng等，2026；Mitsuta等，2026），但在不同土壤pH条件下，细菌和真菌群落如何响应原生动物的捕食仍知之甚少。
为填补这一知识空白，我们利用从中国不同点位收集的农田土壤开展了一项微宇宙实验，这些土壤代表了不同的pH条件（酸性土壤与碱性土壤）。通过操纵原生动物密度，我们研究了原生动物密度如何影响土壤细菌和真菌群落的α多样性、群落结构、相互作用网络及组装过程。我们提出以下假设：（i）原生动物密度的增加会增强自上而下控制，并可能重塑微生物多样性、群落结构和组装过程；（ii）由于细菌生长速率更快且更易受到捕食，其群落对原生动物捕食的响应将强于真菌群落；（iii）细菌和真菌群落组装过程对原生动物密度的响应将随土壤pH条件的不同而变化，反映了土壤环境背景对微生物组装的潜在影响。本研究为自上而下的原生动物捕食和自下而上的环境条件如何差异化地塑造土壤微生物群落提供了新的见解。
分节摘要
土壤采样
2024年8月，从位于中国生态系统研究网络（CERN）田间观测站附近的六个点位各采集了五份农田表土样本：桃源（TY；111°25′33″E，28°56′21″N）、鹰潭（YT；116°55′40″E，28°12′22″N）、铅山（QYZ；115°04′30″E，26°46′24″N）、阜宁（FQ；114°32′34″E，35°00′51″N）、运城（YC；116°32′49″E，36°48′51″N）和卢龙（LC；114°43′20″E，37°53′29″N）。选择这些点位是因为它们均为长期
细菌和真菌的多样性
总体而言，原生动物密度对不同土壤和培养时间的细菌和真菌α多样性影响有限。对于细菌而言，丰富度和Shannon指数在所有点位均未表现出对原生动物密度的一致响应（图1）。然而，经过42天培养后，高原生动物密度倾向于增加酸性土壤中的细菌丰富度和Shannon多样性，其中在鹰潭（YT）土壤中观察到显著差异。这种点位特异性响应可能与
讨论
原生动物的广泛认知为通过自上而下的方式捕食细菌和真菌来调控微生物食物网的关键调节者（Geisen等，2016；Jia等，2024）。在本研究中，我们评估了原生动物密度的变化如何影响不同土壤类型中细菌和真菌的多样性、群落结构和组装过程。与预期不同的是，更高的原生动物密度会增强捕食压力并强烈重塑微生物多样性和
结论
本研究表明，原生动物密度的变化主要通过重塑土壤细菌和真菌的群落组成和相互作用网络来发挥作用，而其对α多样性和群落组装过程的影响则相对有限。细菌群落对原生动物密度变化的响应强于真菌群落，这反映了它们在生活史策略和捕食易感性方面的根本差异。相比之下，微生物的组装模式
作者贡献声明（CRediT）
李奎屹：撰写 – 初稿、方法论、调查研究。王安琪：撰写 – 审阅与编辑。陈赫嘉：调查研究。叶贵萍：撰写 – 审阅与编辑、资金获取。Claire Huang：撰写 – 审阅与编辑。郭芝颖：资源支持。孙路元：方法论。林永鑫：撰写 – 审阅与编辑、指导、资金获取、概念化。
利益冲突声明
作者声明不存在任何已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢
本研究获得了国家自然科学基金（42377301、42407416）和福建省自然科学基金（2024J09031）的资助。
李奎屹 | 王安琪 | 陈赫嘉 | 叶贵萍 | Claire Huang | 郭芝颖 | 孙路元 | 林永鑫
福建省亚热带资源与环境重点实验室，福建师范大学，福州，350117，中国
