二氧化碳浓度升高和温度升高的交互作用使得马铃薯（Solanum tuberosum L.）土壤中的碳循环和氮循环脱节

《Applied Soil Ecology》：Interactive effects of elevated CO 2 and temperature decouples carbon and nitrogen cycling in the potato ( Solanum tuberosum L.) soil

　　

摘要

马铃薯是一种适合寒冷气候种植的作物，对全球气候变化带来的压力极为敏感。本研究探讨了高浓度二氧化碳（EC，环境浓度+200 μmol mol?1）和温度升高（ET，环境温度+2°C）对马铃薯根际碳氮循环的交互影响。实验设置了四种处理组：对照组（CK）、仅升高温度组（ET）、仅升高二氧化碳组（EC）以及同时升高二氧化碳和温度组（ECT）。结果显示，EC显著增加了微生物生物量碳（MBC）（+16.4%）和溶解有机氮（DON）（+65.3%），但抑制了硝酸盐还原酶（NR）和亚硝酸盐还原酶（NiR）的活性。ET增加了溶解有机碳（DOC）（+11.0%）和铵态氮（NH??–N）（+18.9%），同时减少了地上部生物量（-28.2%）和NR的活性（-30.8%）。ECT处理显示出了协同效应：降低了植物生物量（地上部：-5.8%；根部：-27.5%），减弱了水解酶及NR/NiR的活性（-24.7%至-30.1%），并改变了微生物群落组成，增加了网络复杂性。此外，ECT处理还增强了固氮基因（nifH）和反硝化基因的丰度，但降低了氮同化酶的活性，这表明微生物在氮转化过程中的作用发生了变化。在ECT条件下，红螺菌（Rhodospirillum）的相对丰度增加了24.4%，并且与关键功能基因存在关联。结构方程模型分析表明，EC和ET通过影响酶活性降低了土壤中养分的有效性，而ET则上调了与氮相关的功能基因表达。这些结果表明，二氧化碳和温度的联合作用可以在增加块茎生物量的同时，改变土壤中的碳氮平衡及微生物功能协调性，可能对马铃薯根际的氮可用性产生新的限制。

引言

自工业革命以来，人类活动显著增加了温室气体排放（Zhang et al., 2024b），加剧了全球变暖，使得极端天气事件更加频繁。根据SSP5–8.5情景预测，到本世纪末大气中的二氧化碳浓度将达到约1100 μmol mol?1，可能导致全球地表温度上升2°C（IPCC, 2021）。2024年是有记录以来最温暖的一年，平均气温比工业化前高出1.47°C（NASA, 2024）。这些变化给陆地生态系统带来了严峻挑战，尤其是对调控碳（C）和氮（N）循环的土壤微生物群落。高浓度的二氧化碳（eCO?）通常会增强植物的光合作用和生物量积累（Maschler et al., 2022），从而通过根系分泌物和植物残余物增加土壤中的碳输入（Cambron et al., 2025）。这些额外的有机底物可以刺激微生物生长并改变群落组成，进而影响土壤碳封存和养分动态（Bastida et al., 2021; Ruan et al., 2025）。虽然eCO?通常通过增强微生物活性促进氮矿化，但它也可能通过改变土壤中的氧气供应来抑制硝化作用并刺激反硝化作用，从而影响氮的可用性和潜在的气态氮损失（Cui et al., 2022; Du et al., 2023; Cambron et al., 2025）。

温度升高同样对土壤微生物过程有显著影响（Ruan et al., 2023; Dal Bello and Abreu, 2024）。升温会加速氨化作用，同时抑制硝化微生物，从而在氧气有限的条件下加剧N?O的排放（Séneca et al., 2021; Su et al., 2023）。重要的是，升温的影响是动态的：最初可能促进植物来源的碳输入，但随着微生物分解速度超过有机物供应，最终可能导致土壤碳储量的长期消耗。eCO?和温度的结合会产生复杂的相互作用，影响土壤微生物群落和生物地球化学循环（Reich et al., 2020）。在eCO?条件下，碳输入的增加会放大微生物对温度升高的响应（Wang et al., 2021）。相反，温度升高可能会由于土壤水分和氧气的限制而抵消eCO?的积极作用（Ruan et al., 2023）。这些相互作用可能增强氮矿化作用，但由于底物限制或氧气不足而抑制硝化作用（Xu et al., 2017）。尽管铵态氮仍然可供植物吸收，但氮的形式变化和微生物固定速率的变动会影响植物对氮的整体获取能力，最终结果取决于土壤特性和微生物群落组成。

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是全球四大主要粮食作物之一，在全球粮食安全中起着关键作用（Ji et al., 2023）。块茎的产量和品质主要受植物-土壤系统中碳和氮动态的调控（Zhang et al., 2024a; Liu et al., 2025a, Liu et al., 2025b）。马铃薯广泛的根系和独特的块茎形成过程创造了动态的根际环境，在这种环境中碳氮相互作用尤为明显且可测量。作为一种喜冷作物，马铃薯对温度升高和大气中二氧化碳浓度的变化非常敏感（Miao et al., 2025）。虽然eCO?可以增强光合作用和水分利用效率，暂时提高产量（Maschler et al., 2022; Yang et al., 2023），但温度升高往往会抵消这些好处。温度升高会干扰块茎的形成和发育，加速衰老过程，并改变碳的分配模式，从而降低块茎品质（Zhang et al., 2025a, Zhang et al., 2025b）。热处理引起的还原糖积累还会增加加工过程中丙烯酰胺的形成风险（Park et al., 2022）。这些植物层面的响应与碳氮耦合的紊乱密切相关。由于碳的分配和氮的同化依赖于根际养分供应，任何由气候引起的土壤微生物碳氮转化的变化都可能直接影响块茎的生长和组成。然而，温度升高和eCO?如何相互作用调控根际微生物的碳氮循环，以及如何限制马铃薯的产量，目前尚不完全清楚。明确这些机制对于预测未来气候条件下的作物表现至关重要。

具体而言，eCO?和升温对马铃薯根际微生物组（包括其群落结构、功能基因表达、关键酶活性以及这些相互作用如何驱动土壤碳氮循环过程）的交互影响仍知之甚少。为填补这一知识空白，本研究整合了关于微生物群落组成、共现网络、功能基因谱和酶活性的多维数据。我们提出了以下假设：（1）eCO?和温度升高会改变马铃薯根际微生物群落的结构和共现网络复杂性；（2）eCO?通过增加根系来源的碳输入来缓解升温引起的土壤有机碳分解；（3）eCO?和温度升高会共同调节功能基因的表达和酶活性，从而影响土壤中的碳氮转化。通过研究微生物功能特征和分子生态过程，本研究旨在阐明eCO?和温度升高共同影响土壤生物地球化学循环的机制。这些发现将为预测未来气候条件下的土壤生态系统功能和作物产量提供理论基础。

章节片段

实验设计

实验在山西农业大学的气候控制室内进行。该实验站位于山西省晋中市太谷区（37.42°N, 112.58°E；海拔799米）。实验中使用了四个气候控制室（尺寸：长×宽×高，8米×4米×3.2米），这些室内采用钢结构和钢化玻璃墙建造，允许80%–90%的自然光透过。这四个开放式顶盖室（OTCs）...

eCO?和温度升高对马铃薯生长及土壤碳氮代谢的影响

在ET处理组中，马铃薯块茎生物量、地上部干重和NR活性分别比CK组低53.9%、28.2%和30.8%（图1A，所有p<0.05）。相比之下，ET处理组的土壤DOC和NH??含量分别比CK组高11.0%和18.9%（所有p<0.05）。在EC处理组中，马铃薯块茎生物量、MBC和DON分别比环境CO?组高60.7%、16.4%和65.3%（图1B，所有p<0.05）。相反，DOC含量以及NR和NiR的活性在EC处理组中分别低6.9%和37.6%...

eCO?和温度升高对根际土壤性质及微生物组的交互调节

与先前研究结果一致，本研究发现eCO?处理下的土壤中MBC和DON含量高于环境CO?处理（Ma et al., 2024）。这种现象通常归因于eCO?下植物光合作用的增强，这增加了根际中可利用有机碳的输入，从而促进了微生物生长和氮的固定（Li et al., 2024; Jin et al., 2022; Huang et al., 2021）。然而，尽管MBC含量较高，但eCO?处理下的DOC含量却低于环境CO?处理。

结论

eCO?和温度升高的联合处理导致了马铃薯根际土壤碳氮特性的变化、微生物功能潜力的变化以及氮相关酶活性的变化。与单纯升温相比，联合处理对微生物群落结构、共现网络特性及应激相关途径（如谷胱甘肽代谢）的影响更为显著。联合处理下红螺菌（Rhodospirillum）的相对丰度也有所增加...

作者贡献声明

董丽萍：撰写初稿、进行正式分析、数据管理。 高伟：项目管理、调查工作、数据管理。 王子轩：项目管理、调查工作、数据管理。 翟志超：项目管理、调查工作。 韩玉燕：项目管理、数据管理。 宗玉正：监督工作、调查工作。 张东升：监督工作、方法学研究。 史新瑞：监督工作、方法学研究。 李萍：撰写、审稿与编辑。 郝兴宇：撰写、审稿...

资助

本研究得到了山西省重点实验室建设项目（Z135050009017-3-13）的财政支持。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文报道工作的已知财务利益或个人关系。

作者名单：董丽萍 | 高伟 | 王子轩 | 翟志超 | 韩玉燕 | 宗玉正 | 张东升 | 史新瑞 | 李萍 | 霍兴宇所属机构：山西农业大学农业学院/山西省可持续旱地农业重点实验室，中国太原市，030031