从磷限制到碳获取：营养盐富集重塑沿海湿地微生物资源获取策略

《Applied Soil Ecology》：From phosphorus limitation to carbon acquisition: Nutrient enrichment reshapes microbial resource acquisition strategies in a coastal wetland

　　**摘要**土壤微生物过程调节着海岸湿地中碳（C）在微生物生长与呼吸之间的分配，但其对氮（N）和磷（P）协同富集响应的机制尚不清楚。我们在闽江河口一片以互花米草（*Phragmites australis*）为主的优势群落湿地开展了为期两年的野外试验，并采用基于生态酶化学计量学的框架来评估微生物对养分富集的代谢响应。土壤和微生物指标一致表明存在持续的磷限制，为微生物资源分配提供了养分受限的背景。氮+磷添加使土壤全氮和全磷分别增加了7%和6%，并诱发了非对称的微生物养分固持，微生物生物量氮增加了37%，微生物生物量磷增加了8%。这些变化伴随着胞外酶分配的转移，特别是与磷获取相关的酶。综合分析表明，土壤C:P化学计量比、微生物生物量化学计量比以及磷酸酶相关酶活性的协同变化是调控微生物代谢响应的关键因素。作为系统层面的响应指标，在氮+磷添加条件下，建模的微生物碳利用效率（CUE）相对于对照处理提高了39%，反映了改善后的养分平衡增强了微生物碳分配效率。总体而言，养分富集重塑了土壤性质、微生物特征与酶活性之间的化学计量耦合，并改变了微生物资源分配策略。本研究揭示了通过平衡的氮和磷输入影响海岸湿地生态系统中微生物碳循环的生态酶途径。---**引言**热带和亚热带海岸湿地由于具有较高的初级生产力、缓慢的有机质分解以及强烈的土壤有机碳积累能力，是重要的河口碳汇（Li等，2024）。然而，这些生态系统日益暴露于人为养分富集的影响，包括大气沉降、河流输入、水产养殖和土地利用变化。除了增加总养分可用性之外，人类活动还在区域和全球尺度上改变了氮（N）和磷（P）输入的化学计量平衡，越来越多的证据表明，相对于磷的可用性，氮的过度富集导致了一种渐进性的氮-磷失衡（Pe?uelas和Sardans，2022）。这种养分失衡可以通过重塑养分限制和微生物代谢策略来显著影响生态系统功能。在海岸湿地中，养分富集已被证明可通过改变微生物生物量、胞外酶活性和有机质分解过程来影响土壤碳动态（Bodmer等，2026）。然而，其净效应仍存在高度变异性，因为养分输入可能同时刺激初级生产和微生物活性，也可能加速有机质分解和碳损失（Deegan等，2012；Spivak等，2019）。这种不确定性表明，生态系统碳响应并非仅由外部养分供给驱动，而是强烈受到微生物代谢调节和化学计量约束的介导。养分输入可以改变土壤化学计量特征，从而重塑微生物养分限制和资源获取策略（Liu等，2020）。在陆地和湿地生态系统中，氮富集可能在短期内缓解微生物氮限制，但在磷缺乏条件下可能加剧磷限制，从而影响微生物代谢过程（Zheng等，2022）。胞外酶化学计量学和酶向量分析为定量评估碳、氮、磷循环中的微生物养分限制和资源获取提供了稳健的方法（Kausar等，2026）。然而，在河口湿地生态系统中，特别是在氮和磷同时富集的情况下，其对微生物养分限制模式及酶介导资源分配的耦合效应仍知之甚少。微生物碳利用效率（CUE）是将微生物代谢与土壤有机碳形成联系起来的关键功能性状，定义为同化碳中分配至微生物生长而非呼吸的比例（Manzoni等，2012；Hagerty等，2018）。CUE对底物化学计量比、养分可用性和微生物生理约束敏感，被广泛用于预测土壤碳对环境变化的响应（Bai和Cotrufo，2022）。养分添加可以通过改变养分可用性和酶介导过程来调节微生物碳分配（?apek等，2018），而化学计量和酶学方法已被广泛用于推断微生物养分限制和CUE响应（Zheng等，2024；He等，2025）。然而，CUE可以采用多种方法框架进行定量，包括同位素示踪、生长-呼吸测量和生物地球化学计量模型。尽管基于同位素的方法提供了微生物生长效率的直接测量，但通常限于短期培养和受控条件，不适合在跨时间和土壤深度梯度进行重复采样的长期野外试验中应用。相比之下，基于生态酶化学计量学的模型整合了土壤养分状况、微生物生物量化学计量比和胞外酶分配，能够在野外条件下估算微生物碳分配效率。因此，基于模型的CUE估算已被广泛作为长期生态系统研究中的替代指标（Sinsabaugh等，2016；Moorhead等，2016）。在本研究中，从基于生态酶化学计量学模型估算的CUE被解释为建模的微生物碳利用效率（建模微生物CUE），而非微生物生长效率的直接测量值。河口湿地对外部养分输入特别敏感，因为潮汐淹没、盐度波动和氧化还原动态共同调节着土壤生物地球化学过程（Hill等，2018）。尽管先前的研究已探讨了湿地和陆地生态系统中微生物碳利用效率和养分限制的响应，但大多数研究侧重于单一养分添加或特定环境约束，而对氮和磷富集对微生物养分限制、胞外酶分配和建模微生物CUE的耦合效应仍缺乏充分理解。重要的是，尚不清楚微生物养分限制的转变是否可以系统性地转化为土壤-微生物-酶化学计量耦合的协同变化，而这种耦合正是建模微生物CUE的基础。为填补这一空白，我们在闽江河口的互花米草湿地开展了为期两年的氮和磷添加因子实验，整合了土壤化学计量比、微生物生物量、胞外酶活性、酶向量指数和建模微生物CUE。具体而言，我们提出以下问题：(1) 氮和磷单独及联合添加如何改变微生物养分限制模式；(2) 微生物代谢策略如何随时间和土壤深度梯度变化；(3) 土壤-微生物-酶化学计量耦合如何与建模微生物CUE相关联。我们假设，该河口湿地中微生物磷限制占主导地位，而平衡的氮和磷添加将通过重组土壤养分化学计量比、微生物生物量化学计量比和酶介导的资源分配来提高建模微生物CUE。---**章节片段****研究区域**本研究在中国东南沿海福建省的闽江河口国家湿地自然保护区进行（北纬26°00′36″–26°03′42″，东经119°34′12″–119°40′40″；图1）。该保护区包含闽江河口最大的天然潮间带滩涂，以大面积且相对均一的互花米草丛为主体群落。该河口接受来自上游农业径流、河流排放和区域海水养殖活动的外部氮和磷输入。**海岸湿地土壤化学计量比对氮和磷添加的响应**在不同采样时间和土壤深度下，土壤总碳和总氮在各处理间无显著差异，而土壤总磷对磷添加响应显著（补充图S1）。与对照相比，磷添加使总磷增加了12%（*p* < 0.05），而氮和磷联合处理显示中间响应。土壤化学计量比对养分添加比土壤碳和氮含量更为敏感。磷添加以及氮和磷联合添加显著增加了土壤C:N（*p* < 0.05），并降低了土壤C:P（*p* < 0.05）。土壤N:P比率对氮+磷联合添加最为敏感，增加了27%。此外，随土壤深度的变化显示，表层土壤（0–10 cm）比深层土壤（20–40 cm）对养分添加更为敏感，这可能与表层较高的微生物活性和根系密度有关。**海岸湿地氮和磷添加下土壤养分限制的转变及驱动机制**土壤碳、氮、磷的时空分布和化学计量平衡调节着海岸湿地中微生物的资源获取和生物地球化学循环。养分输入可以改变元素可用性和化学计量关系，从而重塑微生物养分限制模式（Elser等，2007）。这一过程在河口湿地中尤为敏感，因为水文干扰、沉积物沉积和强烈的磷保留作用共同调节着养分动态。**结论**本研究在亚热带河口湿地中对氮和磷相互作用对微生物养分限制和碳分配的影响进行了为期两年的野外尺度调查。磷的可用性被确认为微生物资源获取的关键调节因子，氮和磷联合添加使建模微生物CUE增加了39%。总体而言，这些结果表明，长期养分富集通过土壤碳、氮、磷化学计量比和胞外酶活动的协同变化重塑了微生物碳循环。---**CRediT作者贡献声明****侯宁：** 撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，可视化，软件，方法学，形式分析，概念构思。**王伟齐：** 撰写—审阅与编辑，方法学，调查研究，资金获取。**Elise Pendall：** 撰写—审阅与编辑，验证。**林少英：** 撰写—审阅与编辑，验证。**黄庄：** 撰写—审阅与编辑。**王琳：** 撰写—审阅与编辑。**吴子微：** 撰写—审阅与编辑。**陈济：** 撰写—审阅与编辑。**Jordi Sardans：** 撰写—审阅与编辑。**Josep Pe?uelas：** 撰写—审阅与编辑，资金获取。---**资助信息**国家自然科学基金委，批准号：U25A20801。广东省自然科学基金，资助/项目编号：2025A1515010352。---**利益冲突声明**作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。---侯宁 | 王伟齐 | Elise Pendall | 林少英 | 黄庄 | 王琳 | 吴子微 | 陈济 | Jordi Sardans | Josep Pe?uelas福建师范大学教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福州，350117，中国