《Insects》：Global Color Variation in Giant Hornet Vespa mandarinia Smith (Hymenoptera: Vespidae) and Potential Threat of Spread of the Commercially Reared “Hongniang” Phenotype
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大型胡蜂 Vespa mandarinia（VM）作为臭名昭著的“杀人蜂”，表现出复杂的体色多态性，并在中国因商业目的被养殖并直接释放到野外，引发其可能成为人为入侵灾害的担忧。研究人员汇编标本与全球在线数据，对体色变异与分布格局进行了描述、建模与分析。研究首次
大型胡蜂 Vespa mandarinia（VM）作为臭名昭著的“杀人蜂”，表现出复杂的体色多态性，并在中国因商业目的被养殖并直接释放到野外，引发其可能成为人为入侵灾害的担忧。研究人员汇编标本与全球在线数据，对体色变异与分布格局进行了描述、建模与分析。研究首次给出代表所有已识体色表型的42张图像，并将表型归为四个主要色变种，包括一个新变种 Vespa mandarinia var. pseudomagnifica（VMP）。预测模型显示 VM 主要原产亚洲，中国“400 mm 等降水量线（400 mm isohyet）”是限制其向西北扩张的主要生物地理屏障。过去十年，Vespa mandarinia var. magnifica（VMF）分布区可能显著扩张（由121.25×104 km2 增至260.29×104 km2），尤其在中国。VMF 与 Vespa mandarinia var. mandarinia（VMM）的潜在分布塑造了典型不对称生物地理格局，凸显古北界—东洋界西段边界。这些发现为风险评估、监测及扩大胡蜂种群的商业化养殖与种群管控决策提供科学依据。
研究背景方面，Vespa mandarinia（VM，中华大蠊/大黄蜂）是自1852年描述于中国浙江宁波的大型社会性胡蜂，原产于亚洲亚热带与温带山区，具有显著体色多态性，多数体色变异出现于中国。历史上学者依体色命名八个亚种，Archer（1995）将其归并为三个色型：mandarinia（VMM，华东、日本）、magnifica（VMF，东北印度至西南中国）、nobilis（VMN，中国台湾）。Carpenter与Kojima（1997）虽将各亚种同物异名化，但学界仍习惯以变种或亚种称之。其中 VMF 的 bellona 类型俗称“红娘”，原分布于西南中国（主要在云南）与中南半岛，因味美与可能药用于2014年起被商业化养殖，养殖者仅培育越冬雌蜂至翌春建巢，再售予散户擅自野放，已扩散至中国14省。这带来管理难题与生态疑问：其潜在适生区何在、迁出原生区后扩散风险如何、体色分化受遗传漂变还是适应选择驱动。论文发表于《Insects》。
主要关键技术方法方面，研究人员基于15年标本采集、博物馆馆藏与 iNaturalist 在线数据构建分布记录，经空间疏稀后用于最大熵（Maximum Entropy，MaxEnt）建模；气候变量取自 WorldClim 的19个1970—2000年均值因子，按贡献率与 Spearman 相关≥0.8 筛除共线性后保留7个关键变量（Bio1、Bio3、Bio4、Bio8、Bio14、Bio15、Bio18）；采用 MaxEnt 3.4.4，75%训练、25%检验、100次重复子抽样；适生区按存在概率 p 分不宜/低/中/高，并以最大训练敏感度加特异度（Maximum Training Sensitivity plus Specificity，MTSS）定阈值；未来气候用北京气候中心 BCC-CSM2-MR 的 SSP126、SSP245、SSP585 情景；另用多元环境相似性面（Multivariate Environmental Similarity Surface，MESS）与最不相似变量（Most Dissimilar Variable，MoD）分析气候异常，用 SDM Toolbox 2.0 算分布质心迁移。
研究结果如下。3.1 VM体色多态性及其分布格局：研究人员检视300余号标本与2000余张带位图片，以腹节黄色端带宽度比率将 VM 分为 VMF、VMM、VMN 及新变种 VMP（分布于巴基斯坦北部与印度西部，T1端带窄似 VMF，T2—5端带宽似 VMM）。得出中国400 mm等降水量线限制 VM 西北扩，VMF 偏西南湿热、VMM 达东北温带，VMN 限台湾，商业红娘已越 VMM 西界。
3.2 VM 模型表现与关键环境变量：MaxEnt 平均 AUC 0.902±0.002；Jackknife 显示最暖季降水（Bio18）贡献58.7%，其次降水季节性（Bio15）10.8%，等温性（Bio3）7.4%，温度季节性（Bio4）5.8%。
3.3 VMF、VMN、VMM 现状潜在分布：VMF 高适生区全球260.59×104 km2，中国155.48×104 km2，云南最大；剔除2014后人为扩散数据则全球121.25×104 km2，中国45.026×104 km2，十年翻倍以上。VMN 高适生仅5.95×104 km2，中国台湾外粤西海南、越西北有。VMM 高适生225.57×104 km2，中国178.31×104 km2，沿400 mm线西北连片，川西高原—横断山东缘为弯界，岭南为南界；三型重叠度 VMF 最高，扩散能力 VMF＞VMN＞VMM。
3.4 VMF 未来潜在分布：SSP126 下2081—2100高适生260.43×104 km2 低于现状；SSP245、SSP585 同期亦降；中适生总体增，低适生稳。
3.5 气候变量与 VMF、VMM 分布关系：最暖季降水 Bio18 与年均温 Bio1 对两型最重要；VMF 对干月降水 Bio14 响应陡升，VMM 呈三峰；VMF 适生范围比 VMM 宽，最优在热带、亚热带。
3.6 VMF 的 MESS 与 MoD：SSP585 在2070年代环境相似最低、异常最高；降水季节性 Bio15 始终主导，年末年均温 Bio1 贡献升，降水变量贡献降，驱动由降水主导向温度主导转。
3.7 VMF 潜在分布质心变化：现质心在云南文山；各情景长期趋东南移，低排放 SSP126 下2080s—2100s 移至广西南宁/百色，说明气候变暖下高适生区东南缩移。
讨论部分总结：研究人员指出 VMF 与 VMM 在中国形成类“华莱士线（Wallace Line）”的川西高原—横断山东缘副界线，体现古北界—东洋界西段不对称扩散，VMF 耐旱广布、VMM 难回湿润南方；该线亦为动物地理分界争议提供新模型，但需系统发育与基因流佐证。体色从西南到东北端带渐宽，台湾 VMN 可能源于过渡带因台湾海峡隔离；60 km 可维持基因流，超100 km 显著下降。VM 体色符合 Gloger 规则，湿热深色、干热 VMP、温干 VMM，不同于 Velutina 的警戒色约束。红娘自2014商业养殖致分布翻倍，多后建巢增大对蜜蜂与人风险；但研究未做路径分析与经济影响评估，分布模型不等于入侵风险。MaxEnt 有生态位保守、采样偏倚、单 GCM 限制，后续应多模型集成、区域背景点、社会经济学指标整合。
结论部分翻译：本研究呈现 VM 全球体色多态性与分布格局的首个系统分析。共检视涵盖所有已记载体色表型的42张图像，将表型分为四个主要色变种，包括一个新描述的变种 Vespa mandarina var. pseudomagnifica（VMP）。更重要的是，物种分布建模表明 VM 主要原产亚洲，最大适生区集中于中国。中国“400 mm 等降水量线”是限制 VM 西北扩张的主要生物地理屏障。川西高原与横断山脉被暂定为中国的副“华莱士线”，塑造 VMF 与 VMM 的生物地理分布，形成明显不对称生物地理格局，并凸显古北界—东洋界西段边界。
