气候变暖下高山草地微生物共现网络和碳循环的深度依赖性变化

《Applied Soil Ecology》：Depth-dependent shifts in microbial co-occurrence networks and carbon cycling under climate warming in alpine meadow

　　

摘要

微生物始终共存于土壤中，它们之间的相互作用不仅影响微生物群落的稳定性和生物多样性，还调节周转过程。虽然已知气候变化对微生物群落有强烈影响，但气候变暖对微生物相互作用的影响尚缺乏充分记录。本研究旨在探索在开顶箱 (OTCs) 模拟的长期变暖条件下，高寒草甸土壤剖面 (0–15 厘米、15–30 厘米、30–45 厘米、45–60 厘米和 60–80 厘米) 中微生物物种相互作用与碳循环的响应。节点总数随土壤深度增加显著减少，而细菌群落中正负链接的比例显著增加。值得注意的是，在变暖土壤中，下土层 (30–80 厘米) 的细菌群落表现出负链接增加，而真菌表现出正链接增强，导致正负链接比例呈现分化趋势。变暖主要促进了子囊菌门和担子菌门内部的正链接。此外，在变暖条件下，随着真菌正负链接比例的增加，木质素降解基因 lig 的绝对丰度也增加，有助于富含木质素的植物根系分解。本研究揭示，真菌介导的下土层碳动态可能是气候变暖下高寒生态系统正向碳 - 气候反馈的一个潜在关键机制。

引言

土壤储存的碳约为大气中的三倍，其中 70% 的有机碳储存在下土层 (<20 厘米) (Hicks Pries et al., 2023)。土壤碳的空间分布高度异质，尤其是沿垂直剖面，土壤碳含量通常随土壤深度增加而降低 (Henneron et al., 2022; Deng et al., 2023; Zhou et al., 2025)。微生物是土壤有机碳分解的主要驱动者 (Tao et al., 2023; Qin et al., 2024)。不同的微生物类群采用不同的碳利用策略：细菌能高效利用易降解有机碳，而真菌借助其更完善的胞外酶系统能有效利用复杂有机碳 (García et al., 2023; Wang and Kuzyakov, 2024)。然而，微生物经常竞争土壤有机碳，因为它们始终共存于土壤中，且对碳、能量和养分的需求高度重叠 (Wang and Kuzyakov, 2024)。因此，揭示微生物物种相互作用与土壤有机碳分解之间的关系，对于预测和保护土壤碳库至关重要。

微生物物种之间的相互作用对于维持生态系统功能至关重要，如土壤养分循环和有机质转化 (Wagg et al., 2019; Sokol et al., 2022; Cao et al., 2024)，包括互利、竞争、共生、寄生和偏害 (Hibbing et al., 2010; Faust and Raes, 2012)，可分为两类：正向和负向相互作用。正向相互作用表明共享优选的环境条件 (Zhou et al., 2010; Deng et al., 2012)，而负向相互作用表明物种间对资源的竞争 (Faust and Raes, 2012)。碳可用性影响这些相互作用。例如，微生物可能在低碳可用性下倾向于合作行为或资源共享策略，以应对环境胁迫。相反，在富含碳的表层土壤中，竞争性相互作用可能更为普遍 (Deng and Wang, 2016)。此外，气候变暖影响微生物群落组成、多样性和生物量，从而影响微生物物种相互作用和碳动态 (Dove et al., 2021; Yuan et al., 2021a; Liang et al., 2024; Qin et al., 2024; Liu et al., 2025)。研究表明，变暖使土壤难分解碳库减少了 14%，导致土壤碳损失 (Chen et al., 2020)。然而，大多数研究关注的是气候变暖下表层土的微生物相互作用 (Yuan et al., 2021a; Shen et al., 2023; Liu et al., 2024) 及其对土壤有机碳分解的影响 (Qin et al., 2024)，但下土层中两者的关系尚不清楚。

青藏高原，被誉为“世界第三极”，平均海拔超过 4000 米，变暖速率约为全球变暖速率的三倍 (Qiu, 2008)。该地区以高寒草甸生态系统为主，对变暖表现出高度的生态敏感性 (Yao et al., 2012; Wang et al., 2023)。同时，过去四十年中，青藏高原高寒草甸的比例从 50% 增加到 69% (Wang et al., 2023)。在本研究中，使用开顶箱 (OTCs) 模拟高寒草甸剖面土壤 (0–80 厘米) 的变暖 (Marion et al., 1997)，结合碳循环指标测定，包括土壤碳含量、土壤微生物胞外酶活性和与碳循环相关的微生物功能基因，以及微生物分子生态网络分析，以阐述：(i) 气候变暖是否影响不同土壤深度的微生物相互作用模式，(ii) 气候变暖如何影响碳循环指标，以及 (iii) 土壤碳含量是否影响微生物相互作用模式。通过回答这些问题，本研究为理解变暖下微生物相互作用和碳循环的潜在机制提供了有价值的见解。

章节片段

研究地点与样品采集

开顶箱 (OTCs) 常用于模拟气候变暖并研究生态系统对气候变暖的现场响应 in situ (Marion et al., 1997)。OTC 实验于 1997 年在中国西北部海北高寒草地生态系统国家定位观测站 (37°36′38.53″N, 101°18′49.31″E) 建立，位于一个 30 米 ×30 米的围栏区域内。在该区域内随机建立了总共九个 OTCs，而 OTCs 外的相邻区域作为对照。每个 OTC

微生物分子生态网络

变暖对细菌生态网络的总节点数有显著影响 (P = 0.0123) (表 1 和 S1)。变暖下表层土 (0–30 厘米) 细菌生态网络的 avgK 值和链接高于对照，60–80 厘米土壤也显示出类似趋势 (图 1，表 1)。细菌生态网络的节点随土壤深度增加显著减少，链接、平均路径距离 (GD)、平均聚类系数

气候变暖对碳循环指标的影响

以前的研究表明，在高寒草甸表层土中，变暖下土壤有机碳 (SOC) 含量没有显著变化 (Chen et al., 2022; Wei et al., 2023)，这与我们的结果一致。同样，在气候变暖下，草地生态系统中的溶解性有机碳 (DOC) 含量也没有显著变化 (Wei et al., 2023)，这支持了本研究的结果。

在土壤剖面中，土壤碳含量表现出明显的浓度梯度 (图 3)。五年的变暖减少了

结论

在本研究中，我们证明在气候变暖下，微生物相互作用与土壤碳含量和可用性密切相关。在下土层 (30–80 厘米)，真菌群落内的正链接增加，但在细菌群落中发现了相反的趋势。这是由于微生物对碳的优先利用，因为细菌倾向于利用活性碳源，而真菌更擅长分解木质素等复杂化合物。增加

CRediT 作者贡献声明

周晓彤：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，软件，方法论，概念化。王超群：撰写——审阅与编辑，资源，方法论。郭晓薇：资源，调查。庄国强：撰写——审阅与编辑，监督。刘国华：撰写——审阅与编辑，资源。Jean-Thomas Cornelis：撰写——审阅与编辑，监督，资源。马安州：监督，项目管理，资金获取。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本报告中所述的工作。

致谢

本工作得到了国家重点研发计划(2024YFA0919000) 和山东省博士后创新计划(SDCX-ZG-202602041) 的支持。作者衷心感谢国家留学基金委 (CSC)对周晓彤的财政支持。

周晓彤 | 王超群 | 郭晓薇 | 庄国强 | 刘国华 | Jean-Thomas Cornelis | 马安州

中国科学院生态环境研究中心，北京，100085，中国