《Biological Conservation》：Limited but highly variable protected area use by Icelandic Whooper Swan
Cygnus cygnus across the annual cycle
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保护区是构成生物多样性保护基石的组成部分，然而其对长距离迁徙物种（如冰岛繁殖种群大天鹅 Cygnus cygnus）的利用情况仍不明确。研究人员利用在冰岛标记的47个个体GPS追踪数据（原始位点超过1,000,000个，经状态空间模型正则化为每小时位置），量化
保护区是构成生物多样性保护基石的组成部分，然而其对长距离迁徙物种（如冰岛繁殖种群大天鹅 Cygnus cygnus）的利用情况仍不明确。研究人员利用在冰岛标记的47个个体GPS追踪数据（原始位点超过1,000,000个，经状态空间模型正则化为每小时位置），量化了全年周期中保护区利用程度。所有正则化每小时位置中仅32.2%位于保护区内；0.95核密度（kernel density estimation, KDE）空间利用等密度线（isopleth）重叠率为24.5%，0.5核心等密度线重叠率仅17.2%。但个体间重叠率高度可变，部分个体为0至91%。结果表明，当前保护区网络仅部分覆盖大天鹅全年分布，大部分时间处于可能风险更高的非保护地。该研究展示了如何用GPS追踪数据在大空间尺度评估物种对保护区网络的利用，以支撑物种保护。即便对大天鹅这类大型、具吸引力且显眼的水鸟，低保护区利用率也凸显了为移动物种设计和实施有效保护区的挑战，尤其在环境变化持续改变空间利用的背景下。
研究背景方面，保护区（protected areas, PAs）是物种保护核心，可维持种群、支撑关键生命周期阶段并缓冲栖息地丧失与环境变化。对迁徙水鸟，通常按拉姆萨尔公约（Ramsar Convention）和欧盟鸟类指令（EU Birds Directive）以种群数量或栖息地价值选点，如支持超过20,000只个体或迁飞区种群1%的位点。大天鹅（Whooper Swan, Cygnus cygnus）列于EU Birds Directive附录I及非洲—欧亚迁徙水鸟保护协定（AEWA）。冰岛繁殖种群非繁殖季主要迁往不列颠与爱尔兰，少量留冰岛或至欧洲大陆。虽有研究证明英国冬季自然保护区提升存活并预测2030年越冬种群翻倍，但全年周期中保护区利用比例仍缺乏量化。因气候、土地利用与迁徙分布变化，需重新评估全年保护区利用。
研究人员对47只8月冰岛Fljótsheiei地区换羽期捕获的大天鹅（37成体雌、6一龄雌、4成体雄）佩戴GPS–GSM颈环，用状态空间模型将原始GPS正则化为每小时位点，再用隐马尔可夫模型（hidden Markov model, HMM）划分行为态，最后叠加世界保护区数据库（World Database on Protected Areas, WDPA）与OECM数据库，用位点比例和核密度估计（KDE）评估保护区利用。结论为：全年仅约三分之一正则化位点在保护区内，KDE全范围重叠24.5%、核心范围17.2%，个体间0–91%高度变异；低比例利用不代表保护区无效，而是说明移动物种保护需超越边界、统筹迁飞区与广阔景观。
该文发表于《Biological Conservation》。
关键技术方法概括：研究人员在冰岛北部Fljótsheiei八处湿地于换羽期捕获47只大天鹅（雌偏多以避免配对重复），佩GPS–GSM颈环；以6小时间隔切段、去短段与短追踪个体，用aniMotum包相关随机游走连续时间状态空间模型正则化为每小时位点；用momentuHMM包以步长、转角及昼夜、年日、风因子为协变量拟合三态HMM分encamped、exploratory、migratory；用wdpar取WDPA/OECM保护区，amt包以固定10 km带宽做KDE的0.5与0.95等密度线，并用beta混合模型比较方法与行为态重叠率。
3.1. Regularised tracks：经清洗与正则化后，47个体得1,002,982原始位点、299,252每小时正则化位点，平均追踪338.6天；行为态中encamped占60.8%、exploratory占36.0%、migratory占3.2%；encamped与exploratory集中于繁殖、停歇与越冬地，migratory散布整个迁飞区含冰岛—不列颠间海面。
3.2. Protected site usage：池化正则化位点的32.2%在保护区内，encamped 29.2%、exploratory 37.8%、migratory 27.8%；个体总利用0–90.8%，行为态可达91.8%。KDE下全范围重叠24.5%、核心17.2%；encamped核心16.5%/全23.1%，exploratory核心16.0%/全32.0%，migratory核心27.7%/全15.7%。个体KDE重叠同样高度可变。统计上exploratory重叠显著大于encamped与migratory；95% KDE大于50% KDE；原始位点法重叠最高。按月看，3月38.3%、8月48.1%为峰，5月14.5%、6月15.8%最低；区域上冰岛、英国、爱尔兰的保护区覆盖率均低于位点利用率（如冰岛覆盖23.7%利用33.2%）。
讨论部分总结：研究人员指出这是首个数千米级（flyway-scale）全年评估；种群级均值掩盖个体差异。低利用不意味保护区无效，既有研究证冬季保护区提升存活。保护需站点加连接景观：4–7月繁殖分散期做景观尺度栖息地管理，春秋聚群停歇/换羽期强化缓冲区。季节利用峰在春迁前集结与秋换羽—春迁前集结，低谷在繁殖分散期。气候与土地利用变化会使静态网络错位，须用当代追踪与监测定期重评、拓展或重排位点、强化相邻功能土地与连通性。单国难成事，需AEWA 2024–2033与EU 2030战略下冰岛、英、爱及欧陆协同监测与数据共享。局限为样本占种群比小、偏成体雌、年仅数年、GPS有地形覆盖偏差，但已提供全年利用基线。
研究结论部分翻译：本研究提供首个覆盖冰岛、不列颠、爱尔兰与荷兰的冰岛繁殖大天鹅全年迁飞区尺度保护区利用评估。现有保护区网络仅涵盖不到三分之一的全年空间利用，但个体间重叠率差异显著，说明种群估计会掩盖对保护区的依赖差异，有的鸟广泛利用、有的常年在外。尽管迁飞区网络广泛，多数全年空间利用在边界外，这不等于保护区无效；结果与既往研究互补，即定向冬季保护区显著提升存活并预测英国越冬种群2030年翻倍。因此证据支持低比例利用下保护区仍有效。保护既靠保护区也靠连接它们的广阔景观，需按季节模式在4–7月繁殖湿地周边做景观管理、在利用高峰的停歇与换羽地做管理与缓冲区。许多所用保护区本是为其他物种或栖息地设的，不能视为专为大天鹅管理。变暖、水文与栖息地变化会进一步改变分布，使静态网络与未来利用错位，故须用当代运动与监测数据定期重评网络、拓展或重排位点、强化相邻土地与连通性。保护不能由任一国单独实现，需AEWA与EU 2030下range states联合维护繁育、停歇与越冬地。长期保护须由当代运动与人口统计（demographic）数据共同驱动的自适应（adaptive）保护区网络，并在迁飞区协调监测。
