《Applied Biological Chemistry》：Structural and physiological adaptations of oat (Avena sativa L.) adaptation to low temperature and waterlogging stress under climate change
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燕麦（Avena sativa L.）作为一种重要的谷类作物，正日益面临气候变化诱导的非生物胁迫挑战，尤其是低温和水涝胁迫。随着燕麦种植向高纬度地区扩展，这些胁迫在温带产区经常顺序发生或同时出现。尽管这些胁迫的主要诱因不同，但它们具有共同的生理后果，包括细胞稳
燕麦（Avena sativa L.）作为一种重要的谷类作物，正日益面临气候变化诱导的非生物胁迫挑战，尤其是低温和水涝胁迫。随着燕麦种植向高纬度地区扩展，这些胁迫在温带产区经常顺序发生或同时出现。尽管这些胁迫的主要诱因不同，但它们具有共同的生理后果，包括细胞稳态破坏、氧化胁迫以及广泛的结构重塑，这凸显了对燕麦适应机制进行整合理解的必要性。在低温胁迫下，燕麦由于结构柔韧性有限以及钙依赖性信号通路和CBF/DREB1介导的信号通路激活效率较低，表现出相对较差的抗冻性，导致其更易遭受冻害。相比之下，燕麦在水涝条件下表现良好。相比之下，燕麦通过解剖学可塑性——包括通气组织形成和不定根发育——表现出相对较高的耐涝性，这些结构在乙烯、活性氧（ROS）和激素信号的协调调控下，维持了低氧条件下的氧气扩散和根系功能。新兴证据进一步表明，低温与水涝响应之间可能存在通过活性氧、激素信号、钙依赖性信号和细胞壁重塑等重叠调控网络实现的交叉对话。本综述从解剖学和生理学整合视角，综合了当前关于燕麦对低温和水涝胁迫适应的知识，并纳入了基于显微成像研究的最新进展。通过将组织架构与生理调控联系起来，本综述为理解胁迫适应提供了综合框架，并确定了提高燕麦气候适应性的未来策略。
**引言**
燕麦（Avena sativa L.）是世界上第六大谷类作物，其独特的营养成分和生物活性化合物（如燕麦生物碱和β-葡聚糖）使其在食品和功能食品产业中需求日益增长。气候变化正使燕麦种植向高纬度地区扩展，但这些地区日益面临晚春霜冻、寒潮和强降雨事件的风险。气温每升高1°C，大气水汽含量约增加6-7%，极端降水事件更加频繁和强烈，水涝胁迫发生频率预计将增加。低温和水涝胁迫虽源于不同环境条件，但诱导重叠的生理响应，包括氧化胁迫、细胞稳态破坏、激素重编程和结构重塑。共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）和连续切片扫描电子显微镜（SBF-SEM）等成像技术的进步，使植物细胞组织的高分辨率三维（3D）分析成为可能。
**燕麦的生理与功能特性**
栽培生理方面，燕麦对春化作用相对不敏感，开花主要取决于光周期响应，是典型的长日照植物。与其它谷类作物相比，燕麦水分需求较高，生产1克干物质约需多消耗300-600克水。燕麦花序为圆锥花序，开放的分枝结构有利于光截获和光合产物积累，但也增加了倒伏风险。
燕麦中的主要功能性化合物包括燕麦生物碱（avenanthramide）、β-葡聚糖和酚酸。燕麦生物碱是仅存在于燕麦中的低分子量可溶性酚类化合物，已报道超过25种结构变异体，其中A、B、C型含量最高，C型抗氧化活性最强。作为可诱导的次生代谢产物，燕麦生物碱在环境胁迫下通过苯丙烷代谢途径积累：苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（PAL）作用下生成反式肉桂酸，经肉桂酸4-羟化酶（C4′H）羟化为对香豆酸，再经羟基肉桂酰辅酶
