《Frontiers in Tropical Diseases》：Mapping the fly: mechanistic and statistical models of tsetse spatial distribution and dispersal — a scoping review
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采采蝇作为锥虫的生物媒介，是38个撒哈拉以南非洲国家粮食安全的关键制约因素。它们导致人类患上昏睡病（sleeping sickness），并使家畜患上那加那病（nagana）。采采蝇的分布主要由气候、栖息地、海拔以及适宜宿主动物的存在所决定。了解采采蝇的环境及
采采蝇作为锥虫的生物媒介，是38个撒哈拉以南非洲国家粮食安全的关键制约因素。它们导致人类患上昏睡病（sleeping sickness），并使家畜患上那加那病（nagana）。采采蝇的分布主要由气候、栖息地、海拔以及适宜宿主动物的存在所决定。了解采采蝇的环境及其运动模式对该蝇类的控制具有重要意义。本研究旨在通过一项范围综述来描述采采蝇的扩散与空间分布，以及影响其分布的气候与环境因素，综合梳理采采蝇文献中所使用的数学与统计模型类型。在线数据库被用作主要来源，以查找1950年至2025年间发表的文章。最终纳入综合分析的是那些专门关注采采蝇种群空间动态的研究。共91篇文章被纳入最终综合分析，其中71篇为统计模型，20篇为机理模型；大多数研究聚焦于Glossina pallidipes，气温、降雨量和归一化植被指数（NDVI）是使用的主要气候/环境因素。为确保未来项目在更为困难的资金环境下的长期可持续性，目前正在对相关策略进行重新评估。需要稳健的数据驱动方法来支持决策，并为控制策略提供优化方案。
1 引言
采采蝇是锥虫的原生生物媒介，仅存在于撒哈拉以南非洲，导致人类昏睡病和家畜那加那病，是38个受影响国家粮食安全的关键制约因素，每年造成农业部门数十亿美元损失。已识别出33个种和亚种，分为三个亚属：森林型（fusca）、河岸型（palpalis）和稀树草原型（morsitans）。其分布主要由气候、植被、海拔和适宜宿主决定。温度对采采蝇生态至关重要，低于16°C时其不活跃，高于32°C时会寻找庇护所，平均温度超过32°C可致蛹死亡。植被类型受温湿度影响，从稀树草原到雨林均可为某些种类提供适宜栖息地。生态位建模（ecological niche modelling）传统上集中于环境变量且具相关性，而更近的方法通过统计估计框架参数化机理模型并结合经验数据来整合扩散动态与生物相互作用。标记-释放-重捕（mark-release-recapture）研究用于估算扩散率，遗传方法则提供了基因流、扩散率和有效种群大小的间接稳健估计。数学模型沿两条平行路径发展：描述向量如何移动和存续的机理方法，以及使用现场数据估计生态参数的统计方法。本工作旨在描述采采蝇的扩散与分布，特别是在气候变化背景下表征其分布。
2 方法
Jackson（1941-1947年）利用标记-重捕数据开展重要实地工作，发现释放后第一周扩散率高，随后降低。范围综述遵循Arksey和O'Malley（2007年）提出的框架。纳入标准为专门关注采采蝇种群空间动态的数学模型的同行评审论文，排除仅考虑人类非洲锥虫病（HAT）或锥虫感染的论文，语言限于英语。检索PubMed和Web of Science数据库，时间范围为1950年1月1日至2025年10月1日。三位审稿人评估了研究资格，使用Rayyan管理结果，Elicit用于数据提取。提取内容包括建模方法、方法描述、软件、研究物种、研究国家及模型中明确使用的气候/植被变量。
3 结果
共识别出746篇独特文章，剔除380篇重复后，最终纳入91篇。大多数研究使用统计方法建模分布或扩散，近三分之一使用种群和景观遗传统计学估算扩散率。研究主要集中在肯尼亚、乌干达、津巴布韦和坦桑尼亚。Glossina pallidipes和Glossina morsitans是最常研究的物种。模型中明确使用的生物和非生物因素包括温度、归一化植被指数（NDVI）和地形变量。
3.3.1 机理模型
3.3.1.1 扩散与模拟 Rogers（1977年）使用随机游走模型分析G. fuscipes fuscipes种群运动。Hargrove（1981年）考虑了允许年龄变化死亡率、捕获概率和步长的更复杂随机运动模型。Hargrove和Lange（1989年）使用等效扩散过程公式建模扩散，扩散系数通过回归技术而非计算机模拟确定。Williams等人（1992年）进一步开发了分析和模拟模型，将扩散方程与逻辑增长种群动力学模型结合使用。Vale（1984年）在津巴布韦将G. morsitans和G. pallidipes的扩散率建模为扩散过程。Childs（2010年）假设采采蝇通过布朗运动沿扩散梯度扩散。Hargrove等人（2021年）重新检查数据后发现负密度依赖性扩散并不发生在采采蝇种群中。
3.3.1.2 微分方程和区室模型 Barclay和Vreysen（2011年）开发了同时考虑采采蝇生命周期和扩散的动态模型，敏感性分析显示陷阱控制依赖于运动模式，而昆虫不育技术（SIT）的效果取决于运动是随机还是定向。Cecilia等人（2021年）使用确定性年龄结构区室模型，发现环境异质性影响种群动态和控制效果。Longbottom等人（2020年）使用包含温度依赖参数的常微分方程（ODE）预测北津巴布韦的月丰度。Gouteux等人（2001年）考虑密度依赖性再入侵模型，使用Mitscherlich方程描述两种情景。Peck（2012年）使用空间集合种群模型描述亚结构化种群中的生态关系。Yu等人（1995-1996年）开发了随机模型，允许距离和方向随机变化。
3.3.1.3 基于个体的模型 Lin（2015年）使用了空间显式的动态基于个体的模型（agent-based model），整合栖息地数据，与先前采采蝇地图比较结果一致，能够产生实现种群地图而非现实生态位。
3.3.1.4 动态模型 DeVisser等人（2010年）构建了采采蝇生态分布（TED）模型，探索肯尼亚采采蝇分布的时空波动，模型对环境变量高度敏感。McCord（2012年）使用该模型识别“控制水库”以优化资源分配。Messina（2012年）使用该模型预测气候变化对分布的影响。
3.3.2 统计模型
3.3.2.1 物种栖息地适宜性模型 多种方法被应用，包括无监督分类、逻辑回归、最大熵（MaxEnt）、增强回归树（BRT）、随机森林（RF）、集成加权平均模型等。Dicko（2014年）发现MaxEnt预测适宜性更好。Matawa等人（2016年）使用精细分辨率遥感数据改进精度。Albert（2015年）使用自逻辑回归纳入空间自相关。Tirados（2020年）使用LASSO回归选择环境因素。这些预测模型需要较强的物种生态位理论理解，多数研究考虑了气候和环境因素，但较少纳入生物因素。
3.3.2.2 多变量方法 使用多种统计回归技术，如t检验、方差分析（ANOVA）、广义加性模型（GAM）、零膨胀泊松（zero-inflated Poisson）模型等。Kargbo等人（2025年）发现温度是影响分布的主要变量。这类模型评估变量关联但未明确纳入空间依赖或扩散机制。
3.3.2.3 地统计与空间分析方法 使用气候图叠加、全局Moran's I、Getis空间滤波、逐步线性判别分析、克里金法（kriging）等方法。Sedda等人（2010年）提出两种时空地统计克里金方法，量化了组合的时空变异。Sciarretta（2005-2010年）使用线性克里金和聚类分析检测热点区域。
3.3.2.4 种群与景观遗传学 广泛使用微卫星位点、Wright's F统计量、Weir和Cockerham无偏估计量、贝叶斯方法、Rousset隔离距离法等。Bouyer（2009年）发现景观破碎化强烈限制运动。de Meeus等人（2019年）发现负密度依赖性扩散，但Hargrove等人（2021年）后续研究否定了这一点。Saarman（2018年）开发了整合种群遗传学、环境和实地调查数据的新流程以识别孤立地理区域。
4 讨论
4.1 所用模型类型的优势与局限 三分之二的建模方法是统计性的。物种分布模型在描述生态位和预测未来变化方面有用，但迫切需要整合扩散、空间结构和种群动态。种群遗传学研究在确定扩散率和识别孤立种群方面突出，有助于确定最合适的控制策略。模型选择应基于研究问题、模型目的以及数据的可用性和质量。生态模型可分为机理模型和经验模型。关键考虑因素包括空间和时间过程的表示方式、不确定性处理方式。确定性模型假设固定输入产生固定输出，而随机模型明确纳入随机性。贝叶斯推断因其处理复杂层次系统和缺失数据的能力而被青睐。模型不应取代实证研究，而应补充实地研究。无论采用何种建模框架，严格的验证和评估都至关重要。
4.2 气候变化与环境对采采蝇分布的影响 预计21世纪非洲气温将上升1.5-3°C，可能导致媒介及其相关疾病的地理分布发生变化。温度被视为采采蝇密度和分布变化的主要驱动力，直接影响出生率和死亡率等参数。其他重要变量包括海拔、相对湿度、降雨量和归一化植被指数（NDVI）。预计将出现适宜范围的转移而非大规模扩张。
4.3 对采采蝇控制项目的意义 过去二十年控制昏睡病的努力使新病例减少了97%，但那加那病的控制效果较差，促成了粮农组织（FAO）“动物非洲锥虫病渐进式控制路径（PCP）”倡议。稳健的数据驱动方法对于支持决策和优化控制策略至关重要。
