《Frontiers in Plant Science》：Living cover crops are associated with higher earthworm abundance and biomass in a subtropical citrus orchard
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摘要
生草覆盖（living cover crops）在果园中的应用日益广泛，但在亚热带条件下将覆盖作物种类（cover-crop identity）与蚯蚓指示生物（earthworm indicators）相关联的证据仍然有限。本项横断面田间比较（cross
摘要
生草覆盖（living cover crops）在果园中的应用日益广泛，但在亚热带条件下将覆盖作物种类（cover-crop identity）与蚯蚓指示生物（earthworm indicators）相关联的证据仍然有限。本项横断面田间比较（cross-sectional field comparison）基于2025年11月的一次采样事件。研究人员比较了多年生花生（Arachis pintoi）和十一叶木蓝（Indigofera hendecaphylla Jacq. ex Poir.）与杂草对照组（weedy control），并测定了群落水平上的蚯蚓丰度、鲜重生物量、植物源输入物以及0–10 cm和10–20 cm土层中选定的土壤性质。考虑随机区组设计（randomized block design）的混合效应模型（mixed-effects models）检测到蚯蚓丰度和生物量在处理和深度上的差异。在0–10 cm土层中，十一叶木蓝处理的蚯蚓丰度最高（156.00 ± 40.92 条 m?2），鲜重生物量也最高（2.408 ± 0.365 g m?2）。在0–20 cm土层中，多年生花生处理的总丰度和总鲜重生物量分别比杂草对照组高出78.1%和93.3%，而十一叶木蓝处理分别高出208.2%和218.3%。十一叶木蓝处理还拥有最高的凋落物现存量（litter standing crop，625.89 ± 32.45 g 鲜重 m?2）以及最高的表土有机质、全氮和碱解氮含量。相关分析和排序分析（ordination analyses）总结了与地表凋落物和养分相关变量的关联，但未能确定独立的驱动因素或因果关系。在本次11月的单次采样事件中，两种生草覆盖均与更高的蚯蚓丰度和鲜重生物量相关，其中十一叶木蓝处理的关联最强。时间上的持续性需要通过多个季节的采样、干重测定以及物种或生态类群鉴定来进一步验证。
**论文解读：亚热带柑橘园生草覆盖对蚯蚓丰度与生物量的影响**
**一、研究背景与科学问题**
土壤生物多样性是农业生态系统功能的基础，地下生物在有机质周转、养分循环、土壤团聚体形成和水分调节中发挥核心作用。蚯蚓作为关键的生态系统工程师（ecosystem engineers），其取食、掘穴和排泄活动深刻影响土壤结构、微生物过程及生态系统服务供给，因此蚯蚓丰度和生物量常被用作土壤生物健康和可持续利用的实用指示指标。
在多年生果园系统中，行间土壤生物群落对果园地面管理高度敏感。频繁扰动、清耕、除草剂使用和大量化学投入可能降低土壤大型动物的栖息地质量，而行间植被覆盖或残体保留则能改善土壤湿度、调节温度波动、增加有机物质输入，并为土壤生物提供更有利的微生境。近期综合研究表明，替代性农业实践总体上有利于土壤生物多样性，而覆盖作物是少数对多个土壤分类和功能类群持续呈现中性至正面效应的措施之一。在柑橘园中，行间覆盖作物能够改变土壤养分循环和微生物群落，且多项响应集中于0–10 cm土层。然而，蚯蚓对土地利用和植被管理的响应具有强烈的背景依赖性，覆盖作物的种类身份（species identity）尤为关键，因为不同活体覆盖在生长型、根系分布、残体生产和氮素获取方面存在差异，这些差异会改变土壤生物可获得资源的数量与空间分布。
尽管如此，在亚热带柑橘园条件下，将覆盖作物种类与蚯蚓指示生物相关联的证据仍然有限。研究人员因此选取了两种多年生暖季豆科覆盖作物——多年生花生（Arachis pintoi）和十一叶木蓝（Indigofera hendecaphylla Jacq. ex Poir.），与杂草对照组进行比较，在0–10 cm和10–20 cm两个土层分别测定群落水平蚯蚓丰度、鲜重生物量、植物源输入物及土壤性质。该研究设计为基于田间的横断面比较，旨在检验处理身份是否与蚯蚓丰度和生物量相关联，以及这种关联是否在表层土壤中更强，而非证明时间持续性或因果关系。
**二、研究方案**
研究在广西农业科学院亚热带柑橘园（广西南宁，22.834°N, 108.282°E；海拔79 m）的‘沃柑’（Citrus reticulata cv. ‘Wogan’）果园中进行，属亚热带季风气候，年均温21.6 °C，年均降水量1304.0–1453.4 mm。试验采用随机完全区组设计，设置4个区组，每区组3个处理（杂草对照、多年生花生、十一叶木蓝），每小区约4 m × 3 m。2024年3月建立处理前统一进行人工除草和浅耕，至2025年11月采样前未使用除草剂或土壤杀虫剂。蚯蚓采样于2025年11月上午进行，采用0.25 m2样方，遵循ISO 23611-1:2018手拣法原则，分别于0–10 cm和10–20 cm土层挖掘分拣，丰度和生物量换算为1 m2基准。凋落物现存量、地上部鲜重生物量和根系鲜重生物量于同一采样事件测定，根系按土层分别采集。土壤pH、有机质（OM）、有机碳（OC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、速效钾（AK）、碱解氮（AN）、速效磷（AP）及微生物量碳（MBC）和微生物量氮（MBN）均按相应标准方法测定。统计分析采用R 4.3.0，使用线性混合效应模型（randomized complete block设计），以处理、深度及其交互作用为固定效应，区组和区组内嵌套小区为随机截距，Tukey调整进行多重比较，并辅以Pearson相关、主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）。
**三、主要研究结果**
**3.1 处理与土层深度与蚯蚓丰度和生物量的差异相关联**
混合效应模型显示，对数转换后的蚯蚓丰度在处理和深度间存在显著差异（处理：χ2 = 49.47，df = 2，P < 0.001；深度：χ2 = 22.48，df = 1，P < 0.001），而处理×深度交互作用不显著。蚯蚓鲜重生物量在处理、深度及其交互作用上均差异显著。在0–10 cm土层，十一叶木蓝处理蚯蚓丰度最高（156.00 ± 40.92 条 m?2），鲜重生物量最高（2.408 ± 0.365 g m?2），多年生花生次之（81.00 ± 20.23 条 m?2；1.340 ± 0.359 g m?2），杂草对照最低（49.00 ± 14.38 条 m?2；0.767 ± 0.154 g m?2）。0–20 cm土层总丰度和总鲜重生物量排序一致，十一叶木蓝（225.00 ± 35.53 条 m?2；3.430 ± 0.567 g m?2）> 多年生花生（130.00 ± 29.67 条 m?2；2.083 ± 0.584 g m?2）> 杂草对照（73.00 ± 18.00 条 m?2；1.078 ± 0.231 g m?2）。Poisson敏感性分析结果与主分析一致。
**3.2 处理差异的效应量大小**
以杂草对照为基准，多年生花生处理的总丰度和总鲜重生物量分别高出78.1%和93.3%，Hedges' g值分别为2.02（95% CI, 0.22–3.82）和1.97（95% CI, 0.19–3.75）；十一叶木蓝处理分别高出208.2%和218.3%，g值分别为4.69（95% CI, 1.70–7.69）和4.73（95% CI, 1.71–7.74）。表土养分对比显示两种覆盖作物存在差异：与对照相比，多年生花生TN高出10.1%（g = 0.63），但OM低15.5%（g = ?1.27），AN低5.2%（g = ?0.39）；十一叶木蓝的OM、TN和AN分别高出68.9%、167.7%和93.5%，g值介于2.56至6.35。
**3.3 植物源输入物和土壤性质在处理间存在差异**
0–10 cm土层凋落物现存量以十一叶木蓝最高（625.89 ± 32.45 g鲜重 m?2），多年生花生次之（458.83 ± 54.18），杂草对照最低（291.34 ± 81.69）。然而，多年生花生具有最高的地上部鲜重生物量（2750.87 ± 104.38 g m?2）和两个土层的根系鲜重生物量（0–10 cm：3417.25 ± 247.87 g m?2；10–20 cm：678.17 ± 59.00 g m?2）。这表明活体生物量最大的处理并非凋落物现存量、表土养分浓度或蚯蚓响应最高的处理。0–10 cm土层中，十一叶木蓝的OM（27.17 ± 5.09 g kg?1）和AN（130.86 ± 11.54 mg kg?1）最高，而杂草对照分别为16.09 ± 1.56 g kg?1和67.63 ± 8.58 mg kg?1，多年生花生为13.59 ± 1.85 g kg?1和64.11 ± 7.18 mg kg?1。表层土壤含水量以杂草对照最高（16.50 ± 1.12%），多年生花生居中（14.72 ± 0.33%），十一叶木蓝最低（13.62 ± 0.77%）。
**3.4 蚯蚓、植物输入和土壤变量的关联**
在0–10 cm土层，蚯蚓丰度与凋落物现存量（r = 0.80）、TN（r = 0.76）、AN（r = 0.73）和OM（r = 0.58）呈正相关，与土壤含水量呈负相关（r = ?0.81）；鲜重生物量表现出相似的相关模式（凋落物r = 0.85，TN r = 0.83，AN r = 0.79，OM r = 0.69，含水量r = ?0.76）。这一负相关与处理结构吻合：杂草对照具有最高平均土壤含水量和最低蚯蚓数值，而十一叶木蓝反之，因此不应解读为较低含水量促进蚯蚓。PCA显示处理间清晰的多元分离，PC1和PC2分别解释表层总方差的53.6%和24.6%。整体RDA模型显著（调整R2 = 0.586；置换检验P = 0.0096），RDA1和RDA2分别解释约束方差的74.0%和25.6%，蚯蚓丰度和生物量在双序图中朝向凋落物和AN方向，远离含水量方向，但该分析受限于12个观测值和5个相关约束变量，箭头仅作描述性解读。
**四、讨论**
本次2025年11月单次采样事件中，两种活体覆盖作物均与高于杂草对照的群落水平蚯蚓丰度和鲜重生物量相关，尤其在0–10 cm土层最强关联见于十一叶木蓝。同一处理同时具有最大凋落物现存量和最高的表土OM、TN、AN，这种共现与文献中果园地面残体和生物活性表土对蚯蚓栖息地和食物资源的正向影响一致，但横断面相关和排序分析无法确定因果通路。两种豆科覆盖作物之间的对比提供了最有价值的种类水平信息：多年生花生虽然产生最大的活体地上部和根系鲜重生物量，但凋落物现存量较少，表土OM和AN低于对照，蚯蚓响应居中；十一叶木蓝则兼有最大凋落物现存量、最高表土养分浓度和最高蚯蚓数值。这种模式提示土壤表面滞留量、残体周转和底物质量可能与蚯蚓响应的关联比单纯活体生物量更为密切，然而研究人员未测定凋落物C/N、木质素:N、纤维素、多酚含量、微生物调理程度或分解速率，亦无存档凋落物可供追溯分析，因此这些变量仅构成可检验的假说而非已证实的解释。季节性背景进一步限制推广：附近亚热带人工林的地表蚓粪月产量4月至11月超过80 g m?2而12月至3月低于30 g m?2，表明11月处于相对活跃期末段而非年平均值或峰值；数据中含水量的负相关亦因沿处理分离且仅基于一个时点而不能生态学泛化。此外，未保存标本导致无法进行物种或生态类群鉴定，所有植物和蚯蚓指标仅以鲜重计而无干重换算，早期刈割历史无法完整重建，表层RDA受限于12个观测值与5个相关约束。因此本研究严格限定为透明的横断面比较而非机制性或时间推广的处理检验。
**研究结论**
综上所述，在2025年11月的单次采样事件中，活体覆盖作物与高于杂草对照的群落水平蚯蚓丰度和鲜重生物量相关，其中十一叶木蓝显示出最强关联。同时出现的凋落物和养分模式为未来研究提供了一个可检验的假说，而非凋落物介导机制、长期生物多样性改善或生态恢复的证明。
