《Frontiers in Agronomy》：Unravelling the link between tree architecture and production potential in Theobroma cacao: implications for pruning strategies
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当前关于无性系可可（Theobroma cacao）的修剪建议缺乏基于树体结构发育的科学支持。本研究利用玻利维亚一项长期试验的数据，探讨树体结构与生产潜力之间的关系。研究人员对331株17年生嫁接树进行了树体结构与产量性状的测定，这些树分属五种种植系统（从常规
当前关于无性系可可（Theobroma cacao）的修剪建议缺乏基于树体结构发育的科学支持。本研究利用玻利维亚一项长期试验的数据，探讨树体结构与生产潜力之间的关系。研究人员对331株17年生嫁接树进行了树体结构与产量性状的测定，这些树分属五种种植系统（从常规单作到无外部投入的动态农林复合系统）及四种基因型。研究人员将生产性的“无叶区”与“有叶树冠”区分开来，测量了前者的枝序、直径和长度，以及后者的树冠几何性状。结果表明，尽管种植系统和基因型显著影响营养生物量，但果实生产的结构驱动因素保持一致。在控制种植系统类型和基因型之后，产量与低序级骨干枝（1级和2级）的活力（直径）和数量密切相关。建模证实，具有复杂骨干结构和更粗1级枝的树木比结构简单的树木结出显著更多的果实和可可豆，树冠投影面积和叶幕高度进一步提升了生产潜力。这些发现对主要关注树冠管理的常规修剪建议提出了挑战。研究结论认为，生产潜力取决于骨干枝的发育与有效树冠管理的结合。因此，修剪策略应从单纯的树冠控制转向保留活力强的骨干枝并优化树木果实生产的生理能力。为支持这一转变，研究人员提出了一种基于嫁接可可树无叶区分枝结构的树体结构类型学，以评估生产潜力并指导修剪决策。
**论文解读：可可树体结构与生产潜力的关联及其对修剪策略的启示**
**1. 研究背景与问题**
可可（*Theobroma cacao*）是原产于中南美洲新热带区的常绿小乔木，其驯化历史可追溯至至少5000年前的亚马逊流域。可可具有独特的“茎花现象”（cauliflory），即花直接着生于树干和大枝上的老茎上，这些部位是花果生产的主要场所。可可的营养生长遵循“Nozeran建筑学模型”，表现为二态分枝系统：主干由连续的直生轴模块构成，每个模块顶端形成一轮叶性侧生分枝。然而，在生产实践中，特别是无性系可可种植中，嫁接树几乎完全由侧生枝组成，失去了种子繁殖可可特有的二态生长习性，形成灌木状结构，其下部脱叶的侧生轴构成骨干枝，支撑上方的密叶“叶冠”。令人惊讶的是，尽管可可栽培历史悠久，修剪建议却很少演变，大多数研究集中于修剪强度（即去除叶片的比例），而非修剪后形成的分枝结构及其对产量构成的影响。现行修剪原则主要包括：控制树冠高度、避免邻株枝条重叠、保持树冠开张以促进透光、去除吸芽及病枝等，但这些规则缺乏科学支持，尤其缺乏针对无性系可可基于树体结构的修剪指南。由于可可的生殖位点（花座）主要位于树干和多年生枝条上，树体结构特别是无叶区的骨干枝架构与产量应有密切关联，但相关研究极少。因此，本研究利用玻利维亚SysCom长期试验平台，探索树体结构与生产潜力的关系，提出基于树体结构的修剪策略。
**2. 研究目标与主要技术方法**
研究人员测试了三种假设：基因型和种植系统塑造可可树体结构，进而影响生产力。研究在玻利维亚Alto Beni地区的Sara Ana研究与培训中心进行（海拔380–400 m，热带湿润气候，年降雨量1635 ± 83 mm）。试验始于2008年，比较五种种植系统：常规单作（MC）、有机单作（MO）、常规农林复合（AFC）、有机农林复合（AFO）和无外部投入的动态农林复合（DAF），采用随机完全区组设计，4个重复，可可株行距4 × 4 m（625株/公顷）。研究选择四种基因型：两个高产本地无性系IIa22（n=78）和IIa58（n=79），高产国际无性系ICS1（n=94），以及高产全同胞家系ICS1 × IMC67的克隆（n=80），共331株17年生嫁接树（约331株，但建模时部分样本因数据完整性问题剔除至n=184或318）。测量方法包括：区分“无叶区”（位于叶冠下方，包含主干和脱叶的老枝，是花座和果实着生的主要区域）和“叶冠”（着生叶片进行碳固定的区域）。在无叶区，对所有插入直径≥3 cm的枝条进行计数、测径和测长，并赋予枝序（0级为原干或嫁接点，每经过一个分枝节点且轴径减小则序级增加）。叶冠性状包括冠层投影面积（椭圆法）、最低和最高叶幕高度、叶幕厚度及树冠体积。产量性状通过2022–2024三年间每年收获果实数量和鲜豆重测定。花座密度在每枝基部50 cm内计数。基于1级和2级枝数量构建七种树体结构类型学（图2所示）。统计方法包括线性混合效应模型（LMM）、广义线性混合效应模型（GLMM，Gamma-log）、Spearman秩相关分析、逐步模型选择（AIC）、似然比检验和广义加性模型（GAM）。所有分析使用R软件（4.4.1版），主要包有lme4、glmmTMB、lmerTest、emmeans、mgcv等。
**3. 研究结果**
**3.1 种植系统和克隆对树体结构、树冠和产量性状的影响**
线性混合模型结果显示，种植系统对总枝数、总枝长、3–5级枝的数量和长度有显著影响，也影响0–4级枝的平均直径、树冠投影面积、树冠体积、果实和豆产量。常规单作（MC）系统的高序级枝和树冠体积显著高于动态农林复合（DAF）系统。两个单作系统（MC和MO）的1–3级枝直径、枝重、果实产量和豆产量均显著高于农林复合系统（AFC、AFO和DAF），DAF系统产量最低。基因型对所有树体结构性状（直至4级枝的数量、平均直径和长度总和）、所有树冠测量值及产量均有强烈影响。基因型ICS1 × IMC67在所有系统中表现出显著较低的活力和分枝发育，产量也最低，但差异在单作下比农林复合下更显著。此外，多项性状（2–3级枝数、总枝数、总枝长、1–4级平均直径、树冠投影面积、年产豆量等）存在基因型与种植系统的交互作用，表明基因型对管理环境的响应不同。区组效应影响部分结构性状和树冠体积，但对产量无影响。
**3.2 枝条结构与豆产量关系的分析**
Spearman相关分析显示，同一枝序的枝条数量与长度高度相关（r>0.8），各序级平均直径之间也有强相关（1级与2级r=0.89，与3级r=0.82）。用“完全模型”（包含0–5级枝的所有数量、长度和直径）预测年平均豆产量，条件R2=0.85。逐步简化模型表明，当仅保留0–2级枝数量和1级枝平均直径时，条件R2为0.79，预测性能仅略有下降（ΔAIC<25）；而移除1级枝平均直径会导致预测力大幅丧失。最优简约模型包括1级和2级枝数量加上1级枝平均直径，边际R2=0.53，条件R2=0.79。
**3.3 树体结构类型学的评估**
将完整几何测量替换为树体结构类型学（基于0–2级枝轴数）和1级枝平均直径后，模型性能仅下降3%（完整模型条件R2=0.83，类型学模型条件R2=0.80）。在完整数据集（n=318）上拟合最终加性模型（包含类型学、1级枝平均直径、基因型、种植系统及区组随机效应），边际R2=0.78。交互项未显著改善拟合，表明类型学和1级枝直径效应在各基因型和系统中一致。固定效应系数显示：相对参考类型24+，类型1x树年产豆量平均减少约37%，类型35?、35+和4x分别增加约20%、31%和54%；1级枝平均直径每增加1 cm，年产豆量增加约16%。
**3.4 树冠几何性状的调节效应**
测试树冠性状对豆产量的加性效应和调节效应：树冠投影面积（PCS）具有显著正加性效应（p<0.001）和显著负调节效应（p<0.001），即随着PCS增大，直径增益递减，但GAM分析显示PCS与产量呈单调递增关系，无阈值或最优值。最低叶幕高度有显著正加性效应（p<0.001）和较小负交互作用（p=0.003），即叶幕越高产量越高，但大枝优势略有减弱。叶幕厚度对产量无直接效应，但有显著负调节效应（大枝直径的正效应在厚叶幕树中减弱）。树冠体积与PCS类似，但与PCS冗余，其效应低于PCS。所有调节效应在不同类型学中一致。
**4. 讨论与结论**
**4.1 系统与基因型对可可性状的影响**：单作系统可可活力最强，农林复合系统的可可较小，产量梯度为MC=MO > AFC=AFO ≥ DAF。基因型ICS1 × IMC67明显弱于其他三种，但其低产差异在遮荫下缩小。基因型与系统既有加性效应也有交互作用，田间管理需同时考虑。
**4.2 树体结构特征与叶/非叶木质平衡**：高产量与更多1级和2级枝相关。1级枝直径反映了树体的运输能力和贮藏储备，是综合生产潜力指标。类型3和4树的总枝长平均是类型1x的两倍或更多。树冠发育受修剪有效控制：树冠投影面积>16 m2的树不足10%；叶冠厚度与全树高比例恒定约为41%，表明叶冠与产量区之间存在稳定平衡。树冠几何分析表明，应维持或增加PCS，保持叶幕不过低，叶幕厚度次要。
**4.3 对可可监测和田间管理的启示**：研究提出三阶段管理建议：（1）幼龄期：确保接穗能产生>2根1级骨干枝，目标3–5根；通过摘心促进侧芽生长，进行定型修剪。（2）生产期：通过维护修剪保持叶冠高度/全树高比例约40%，定期更新叶片，注意保留足够的高序级枝条以维持叶量再生。（3）成熟期：采用基于枝数（1级和2级）和1级枝直径的树体结构监测，可指导补接、截干或再嫁接等更新决策。研究局限性包括：试验仅覆盖四种基因型、4×4 m种植密度和玻利维亚特定条件，外推需谨慎。实施这些策略还需考虑劳动力和经济可行性。
**5. 结论**
本研究证明，可可果实产量与树体营养结构密切相关，特别是无叶区骨干枝的活力和复杂性。尽管种植系统和基因型显著影响整体树体发育，但树体结构复杂性（尤其1级和2级枝）与产量之间的正相关在所有情境中一致。提出的树体结构类型学为田间评估生产潜力提供了简化框架。传统修剪过度强调限高和开张树冠，可能无意中清除了生产性枝条，从而限制产量潜力。该框架需要更广泛环境和管理系统的进一步验证。
