喜马拉雅温带竹种镰序竹地上生物量与碳储量的量化：异速生长建模框架

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Quantifying aboveground biomass and carbon stock in Drepanostachyum falcatum, a temperate Himalayan bamboo in India: an allometric modeling framework

　　

尽管竹类作为碳汇日益受到关注，但喜马拉雅竹种可靠的地上碳储量估计仍然稀缺，主要原因是大多数高海拔类群尚未建立物种特异性异速生长模型。为弥补这一空白，研究人员以印度北阿坎德邦温带森林中簇生合轴型竹种镰序竹（Drepanostachyum falcatum，当地称 Ringal）为对象，旨在建立并验证用于估计地上生物量（aboveground biomass，AGB）和地上碳储量（aboveground carbon stock，ACS）的幂律异速生长方程。野外采样采用两阶段分层设计，跨三个龄级和三个竹丛大小类别破坏性采收 60 个竹秆，生物量分为竹秆、枝条和叶三部分。研究人员以竹秆直径（D）和高度（H）为预测变量构建三类模型：仅直径模型（模型 I）、直径平方乘高度模型（模型 II）和直径–高度模型（模型 III），并采用调整决定系数（Adj-R2）、AIC、BIC、RMSE、BIAS 和 MAPE 评价。模型 III（D–H）拟合最优，Adj-R2 为 0.93，RMSE 为 0.05，MAPE 为 5.51%；残差无方向性偏差且围绕零均匀分布，观测值与预测值接近 1:1 参考线。单秆平均 AGB 为 0.524 ± 0.018 kg，对应 ACS 为 0.262 ± 0.009 kg；林分尺度总 AGB 达 23.14 t ha?1，ACS 达 11.57 t ha?1，大竹丛贡献 53.2% 的碳储量。该研究为镰序竹提供了初步站点特异性异速生长方程、实用田野方法和基线储量估计，可服务未来温带喜马拉雅竹林碳核算，但单站点、单时点的设计限制了更广外推。

研究背景方面，竹类（禾科 Poaceae、竹亚科 Bambusoideae）因速生、免重植和强固碳能力被视为重要碳汇。印度喜马拉雅地区拥有约 136 种竹，其中镰序竹（Drepanostachyum falcatum）分布于北阿坎德邦 1200 至 3000 m 海拔，具水源调节、护坡、非木材林产品和土壤改良等生态系统服务。现有生物量估计多依赖热带单轴竹或泛热带框架，对高海拔丛生竹存在系统偏差；传统破坏性采收准确但成本高、不可逆，难以景观尺度监测。因此，研究人员需要为这种合轴丛生、空间变异大的竹种建立物种特异性、非破坏推估的异速生长模型。

本研究由研究人员在印度北阿坎德邦 Ranichauri 林业学院试验地（30°18′41″ N，78°24′34″ E，海拔 1700 至 2200 m）于 2021 至 2024 年开展，目标是开发并评价单变量与多变量幂律模型，给出站点特异性异速生长方程、研究区基线地上生物量（AGB）与地上碳储量（ACS），并形成可迁移至印度喜马拉雅其他山地竹的方法模板。论文发表于《Frontiers in Ecology and Evolution》。

主要关键技术方法上，研究人员采用两阶段分层抽样：先按冠幅将竹丛分为小（<4.5 m）、中（4.5 至 6.0 m）、大（>6.0 m）三类，再从 60 个竹丛中按比例选 20 丛，每丛按 1 年、2 年、>3 年三个龄级各随机取 1 秆，共 60 秆进行破坏性采样；样本队列来自北阿坎德邦 Ranichauri 天然镰序竹Stand。生物量按竹秆、枝、叶分离，鲜重现场称，子集 65°C 烘至恒重算干鲜比；AGB 用幂律模型，残差随个体增大而异方差，故用 nlme 包 gnls() 加权最大似然（weighted maximum likelihood，WML）与 varPower(form = ~D) 方差函数；以 Monte Carlo 交叉验证（训练 48、验证 12，100 次，seed=1000）评估；ACS 按常数碳分数 0.5 由 AGB 导出；用 Shapiro–Wilk 与 Breusch–Pagan 检验诊断。

研究结果如下。

3.1 Descriptive analysis：研究人员对 60 秆描述统计发现，AGB 均值 0.53 ± 0.02 kg，ACS 均值 0.27 ± 0.01 kg；竹秆占鲜重与干生物量最大，枝、叶占比较小，说明镰序竹碳主要贮于长寿结构组分竹秆。竹丛内秆数随丛径与年龄增加，小、中、大丛平均秆数分别为 178.4、249.05、379.2，丛密度 156 clumps ha^?1，平均丛间距约 8 m。

3.2 Allometric model framework：3.2.1 Allometric model development—AGB 中，三类模型里模型 I（AGB = 0.357·D^0.542）Adj-R² 0.52，模型 II（AGB = 0.274·(D²H)^0.216）0.63，模型 III（AGB = 0.046·D^?0.469·H^1.682）Adj-R² 0.93、AIC 最低、RMSE 0.05、MAPE 5.51%、95% 预测区间覆盖率 0.928，故 D–H 双变量模型最优。3.2.2 Allometric model development of aboveground components 中，秆、枝、叶分别得 SB = 0.027·D^?0.005·H^5.24、BB = 0.005·D^?0.71·H^1.91、LB = 0.0096·D^?0.374·H^1.314，各组分 Adj-R² 0.91 至 0.94，验证偏差极小。3.2.3 ACS estimation 中，ACS 不单独建模，ACS = 0.5 × AGB，故 ACS 模型相对误差与 AGB 相同、绝对 kg 误差减半。3.2.4 Allometric development of height–diameter relationship 中，高度–直径模型 H(m) = 2.598·D^1.032 可由直径合理估高，残差多在 ±0.5 m 内。

3.3 Model-based AGB and ACS estimation：3.3.1 Culm-level estimates 显示单秆 AGB 0.524 ± 0.0179 kg、ACS 0.262 ± 0.0090 kg。3.3.2 Clump-level estimates 中，小、中、大丛 AGB 分别为 93.48、130.50、198.70 kg/clump，ACS 为 46.74、65.25、99.35 kg/clump。3.3.3 Area-level estimates 中，按 39、55、62 clumps ha^?1 密度推算，总 AGB 23.14 t ha^?1（95% CI ≈ 21.6 至 24.7），ACS 11.57 t ha^?1（95% CI ≈ 10.8 至 12.4），大丛占碳储 53.2%。

讨论部分总结：研究人员指出竹秆主导分配与直立自支撑生长型一致，与其他喜马拉雅竹 69.6% 至 78.7% 竹秆比例相近；合轴竹丛随 rhizome（地下茎）系统扩展，秆数随丛龄与丛径增加，反映芽位增多与年度补植而非整丛更替。现有热带模型用于高海拔丛生竹会产生偏差，本研究站点方程降低该偏差。单站点、单时点是局限，不能代表整个印度喜马拉雅。

研究结论部分翻译：对于镰序竹，研究人员建立了基于 D 与 H 的物种特异性幂律异速生长方程；模型 III（AGB = 0.046·D^?0.469·H^1.682）最优，可非破坏估计单秆 AGB 与 ACS；单秆平均 AGB 0.524 kg、ACS 0.262 kg，林分总 AGB 23.14 t ha^?1、ACS 11.57 t ha^?1，大竹丛为碳储主体；ACS 经常数碳分数 0.5 由 AGB 导出；H = 2.598·D^1.032 支持以直径代测高度。这些基线值与方程可为温带喜马拉雅竹碳核算提供输入，但单站点单时点的设计限制更广泛外推。