长期衰退与驱动因素变化：营养限制性海湾中漂移大型藻类

《Frontiers in Environmental Science》：Long-term decline and changing drivers of drift macroalgae in a nutrient-limited embayment

　　

漂移大型藻类是沿海海湾营养动态的重要指示生物，然而营养管理、漂移大型藻类生产与底栖生态系统结构之间的长期联系仍不明确。在澳大利亚菲利普港湾（Port Phillip Bay），历史上来自废水的氮富集支撑了大规模的大型藻类生产，但近期营养盐输入减少与生物量显著下降同时发生。在此，研究人员重复了2017–2018年进行的底拖网调查，以确定先前记录的漂移大型藻类生物量下降是否持续存在，并将其与2021–2023年间进行的大范围遥控潜水器（remotely operated vehicle, ROV）调查相结合，以识别底上生物群落结构的环境驱动因素。研究人员分析了空间和时间格局与水深、距废水排放点的距离以及由Bubbles生态系统模型模拟的溶解无机氮（dissolved inorganic nitrogen, DIN）之间的关系。漂移大型藻类总生物量仍显著低于历史（1995–1996年）水平，且2017–2018年与2021–2022年拖网调查之间无显著差异，表明这种下降代表一种持续的生态系统转变而非短期波动。在两种调查方法中，水深是底栖群落结构最一致的预测因子。距废水排放点的距离解释了几种大型藻类、海草和底上动物类群的额外变异，而模拟的DIN在本研究解决的空间和时间尺度上是相对较弱的预测因子。这些发现表明，物理栖息地梯度比月平均模拟营养盐场更能解释底栖群落结构的变异，而废水来源的营养影响仍可检测到，但主要局限于主要排放基础设施周围区域。结果表明，菲利普港湾已从一个以广尺度营养富集和广泛漂移大型藻类聚集为特征的系统，转变为一个物理栖息地梯度主导群落结构且残余营养效应在空间上受限的系统。

论文解读：营养限制性海湾中漂移大型藻类的长期衰退及其驱动因素变化

沿海生态系统正面临人为氮富集带来的日益增长的压力。废水排放、雨水径流和农业面源输入的氮负荷在过去一个世纪持续加剧，被认为是海洋和河口环境生态变化的主要驱动因素。在冲刷受限的海湾中，营养盐积累可能超过系统同化能力，导致富营养化、缺氧和栖息地退化。漂移大型藻类作为机会主义物种，能够快速响应营养盐升高，在适宜条件下形成大规模漂移藻席。这类藻席具有双重生态作用：中等生物量时可作为临时营养汇，通过碎屑途径向食物网传递氮；但过量时则会产生遮荫、分解耗氧、窒息海草床等负面影响。因此，理解漂移大型藻类生物量的驱动因素对营养管理和生态状态维持至关重要。

菲利普港湾（Port Phillip Bay, PPB）是澳大利亚南部一个大型半封闭海湾，历史上接收来自西部污水处理厂（Western Treatment Plant, WTP）等点源的大量氮输入。1995–1996年的历史调查记录到西北部区域极高的漂移大型藻类生物量，峰值达约240,000吨干重，局部覆盖海底高达94%。2017–2018年重复调查发现生物量较历史基线剧降92%，但组织δ¹⁵N（氮稳定同位素）在主要营养源附近强烈富集，表明废水来源氮仍影响大型藻类生产。由于PPB被认为是氮限制生态系统，氮输入对维持整个海湾的浮游和底栖生产力具有重要作用，因此营养负荷减少带来了管理挑战：既要降低富营养化风险，又要维持生产力和理想的生态状态。为探究营养输入变化对生态系统生产力的影响，本研究将重复拖网调查与大范围遥控潜水器（ROV）调查相结合，利用Bubbles生态系统模型模拟的溶解无机氮（DIN）分布，检验漂移大型藻类生物量的下降是否为持续性生态系统转变，并识别当前底栖群落结构的环境驱动因素。该论文发表在《Frontiers in Environmental Science》。

研究人员使用小型底拖网于2021–2022年在Wedge Point、Altona和Brighton三个地点的5、7.5–10、10–15米水深重复采样，与2017–2018年相同站位比较；同时于2022–2023年在PPB西北部54个站点开展四轮ROV影像调查，采用半定量覆盖度分级量化底上生物类群。环境预测因子包括水深、距最近废水排放点距离和Bubbles模型月平均DIN浓度。统计上采用两部分hurdle模型分别分析物种出现概率和条件生物量/覆盖度，并使用AICc进行最佳子集模型选择。

3.1 拖网调查

通过拖网调查，研究人员发现2021–2022年总生物量中位数（0.8 kg 200 m^-2）虽低于2017–2018年（2.6 kg 200 m^-2），但总生物量无显著差异（Wald χ² = 0.623, p = 0.430），表明大规模下降后生物量处于持续的低水平。分类群分析显示，Botryocladia sonderi的条件生物量在两次调查间下降84.2%，其他红藻下降47.2%，其他褐藻（Ochrophyta）下降74.9%，绿藻（Chlorophyta）下降55.4%；而入侵褐藻Undaria pinnatifida的发生和生物量空间格局在两次调查间保持一致。这些结果表明，漂移大型藻类群落的衰退并非短期波动，而是持续性的生态系统状态转变。

3.2 ROV调查

ROV调查提供了更精细的环境驱动因素解析。水深在所有分类群的出现和覆盖度模型中均被保留，是最一致的预测因子。距废水排放点距离对多种类群具有显著解释力：B. sonderi和U. pinnatifida在靠近排放点处更常见；丝状红藻在浅水和近排放点处更易出现；海草Zostera nigricaulis则远离排放点时出现概率和覆盖度更高。相比之下，模型预测的DIN仅在少数类群（如丝状红藻、总大型藻类）中显著，且整体解释力较弱。总大型藻类覆盖度随水深和DIN增加而下降，并随采样轮次变化。

讨论部分指出，漂移大型藻类生物量的持续下降与废水处理改善和流域管理导致的氮输入减少相一致，表明成功的营养管理已使系统从广泛营养富集转变为物理栖息地梯度主导的状态。废水的残余影响虽仍可检测到，但主要局限于排放点周围区域。水深作为综合光照、水动力、沉积物等物理梯度的指标，其主导地位说明广尺度物理过程对底栖群落结构的控制作用已超过营养盐。距离排放点比模拟DIN更具预测力，可能由于DIN在近源区被快速生物吸收、空间异质性高，且漂移藻类经历运移历史，距离变量综合反映了多种环境梯度。弱DIN效应并不否定营养盐的重要性，而是表明营养效应趋于局部化和分类群特异化。海草响应与预期一致，进一步支持废水影响的局部性。

研究结论翻译如下：综合来看，结果表明菲利普港湾已从一个营养富集驱动广泛漂移大型藻类聚集的系统，转变为一个物理栖息地梯度对底栖群落结构发挥主导影响、废水来源营养效应主要局限于排放点周围的系统。过去三十年间观察到的漂移大型藻类生物量大幅下降似乎与成功的营养管理一致，但也凸显了氮在氮限制生态系统中的双重作用，即营养负荷减少可同时降低富营养化风险并减少生态系统生产力。模拟DIN与生物响应之间相对较弱的关系不能归因于环境预测因子之间的强相关，表明当代营养效应要么高度局部化，要么在月平均营养盐场未完全捕捉的时间尺度上运作。未来工作应将生态系统建模与拉格朗日粒子追踪相结合，重建营养暴露历史，并更好地将废水来源营养盐运输与漂移大型藻类的分布和积累联系起来。本研究建立的概念模型为理解长期营养管理如何改变营养盐补贴和物理栖息地梯度在塑造营养限制性沿海生态系统底栖群落中的相对重要性提供了框架。