《Marine Biodiversity》:Exotic Bicornucythere bisanensis—long-distance transportation of a marine ostracod from East Asia to Portugal
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东亚半咸水—海洋类群 Bicornucythere bisanensis(Okubo, 1975)在葡萄牙塔古斯河(Tagus River)被报道为活体出现,显然是通过船舶压载水(ships’ ballast water)作为活体运输而来,并且被认为在亚洲与欧
东亚半咸水—海洋类群 Bicornucythere bisanensis(Okubo, 1975)在葡萄牙塔古斯河(Tagus River)被报道为活体出现,显然是通过船舶压载水(ships’ ballast water)作为活体运输而来,并且被认为在亚洲与欧洲之间不存在分布。该种类的形态、生活方式、生态与出现模式已有充分记录;然而本文讨论了一个背景性的系统分类问题。研究人员综述了外来海洋与非海洋介形类的自然扩散与人为扩散。
研究背景方面,非原生地外来种(exotic or alien species)若建立自我维持种群,可能成为入侵种并对生态系统与生物多样性产生负面影响。介形类(ostracod,甲壳动物微体化石与现生类群)既可经人为活动扩散,也可经自然机制扩散。海洋—半咸水介形类通常被认为缺乏休眠卵(resting eggs),但已有少数盐沼种类具抗干旱或抗冻休眠卵的报道。塔古斯河口已有多种外来无脊椎动物记录,主要传播载体包括压载水、船体附着生物(fouling)和水产养殖;其中压载水被认为是最重要的载体。东亚半咸水介形类 Bicornucythere bisanensis 在日本、朝鲜半岛、中国、台湾及俄罗斯远东地区有记录,但在亚洲与欧洲之间缺乏已知活体种群。研究人员因此提出:塔古斯河出现该物种,极可能是人类活动导致的跨大洋引入,但需排除自然扩散与分类误定。
本研究由 Marine Biodiversity 接收发表。研究人员基于塔古斯河口两个样品中的介形类标本,结合东亚已有形态学、生态学与分类学文献,判断其是否为 B. bisanensis,并讨论引入途径与属级、种级分类背景。
主要技术方法方面,研究人员使用来自塔古斯河河口的两组沉积样品:一组为2011年采自 Tranc?o 河下游盐沼顶部1 cm 泥样,经 Rose Bengal 染色的30 cc 样品;另一组为2015年由专业潜水员在塔古斯河主通道29 m 水深处采集的细砂样品。研究采用光学与扫描电镜形态观察、壳瓣长高测量、肌痕与铰合构造比对、正常孔管(normal pore canals)类型分析,并将标本与东亚 B. bisanensis 的幼体 A-1 至 A-7 及成体文献尺寸、网纹装饰和内部构造进行同阶对比,所有材料保存于 Senckenberg Naturmuseum Frankfurt。
Material and methods
研究人员说明标本存放于法兰克福 Senckenberg 自然博物馆,使用右壳(RV)、左壳(LV)、长度(L)与高度(H)缩写。样品1为2011年 Tranc?o 河盐沼活体幼体,Rose Bengal 染呈粉色,伴生有 Loxoconcha elliptica 等介形类及 Ammonia gr. beccarii 等有孔虫;样品2为2015年塔古斯河主通道幼体右壳,伴生多种欧洲本土半咸水—海洋介形类。通过采样位置、深度、沉积物和伴生微体动物群描述,建立后续形态比对基础。
Results—morphological discussion
研究人员通过属征与种征比对得出:尽管塔古斯标本为 A-2 幼体且无明显后腹刺(posteroventral spines),但其左壳大于右壳、具弱眼结节、前后缘齿突、全壳网纹(reticulate ornament)、简单型与筛型正常孔管(sieve normal pore canals, StPC)、三分式 antimerodont 铰合并向四分成体铰合发展,肌痕模式与东亚 B. bisanensis 成体一致。结论为:塔古斯标本确为 Bicornucythere bisanensis;后腹刺缺失可能受塔古斯或压载水环境诱导。标本1为采集时存活个体,代表受精孵出、带卵雌体孵出或幼体直接引入;无证据表明塔古斯存在持续种群。
Discussion
研究人员指出 B. bisanensis 主要分布于东亚半咸水海湾泥质底,耐盐度与低氧,并在富营养化日本水域增多。塔古斯具类似强人类活动环境,且自16世纪起即有赴东亚航路,但若早被引入,应已在里斯本团队长期盐沼与边缘海研究中被发现。太平洋牡蛎 Crassostrea gigas 引入未伴生该介形类,故牡蛎引种非其载体。分类上,Brady 曾将香港、爪哇、日本材料归为 Cythere hodgii,而 Schornikov & Shaitarov 建立 Bicornucythere 时把东亚材料视为 B. bisanensis,地中海原始 hodgii 材料不构成同物;研究人员认为 C. hodgii 应为疑名(nomen dubium),Keijella 的模式种需修订。旧金山湾岩芯中 B. bisanensis 自1970年代出现,说明该东亚种已发生跨太平洋人为扩散;青海高原更新世记录则提示鸟类多阶段扩散可能。对塔古斯而言,研究人员认为船舶压载水最可能,但不完全排除东亚—中亚—西亚—地中海—东大西洋候鸟迁飞路线(flyways)串联带来的多阶段自然扩散。
Conclusions
研究人员给出四项结论:其一,Bicornucythere bisanensis 在葡萄牙为活体记录,亚洲与欧洲间无其他活体已知分布。其二,主通道右壳可能死后随压载水运来,也不排除原地多代繁殖的极小可能。其三,盐沼 A-2 活体幼壳代表当代压载水引入,形式为受精卵孵出、带卵雌体孵出或幼体个体;塔古斯边缘海中已有稳定种群的可能性极低。其四,B. bisanensis 与 C. hodgii 的既往异名处理不成立,C. hodgii 为疑名,Keijella 以 C. hodgii 为模式种的分类框架需要修订。
本研究意义在于:首次提供东亚特征介形类活体出现于伊比利亚河口的形态学证据,把微体甲壳类引入事件与压载水管理、外来种监测和介形类分类修订联系起来;同时提醒研究者,候鸟迁飞路线、古环境盐湖与更新世记录可造成“似外来分布”,在判定人为入侵时须审慎处理分类学历史与自然扩散边界。