《Biologia》：Climate-driven patterns of functional structure of nematode communities along Limpopo grasslands, South Africa
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土壤线虫群落是生态系统功能与土壤食物网结构的重要指示生物。本研究评估了南非林波波省四个草地样点的线虫多样性、营养组成及生态组织格局，样点分别为达尔马达（Dalmada，D）、海纳茨堡山顶（Haenertsburg-top，H1）、海纳茨堡山麓（Haenerts
土壤线虫群落是生态系统功能与土壤食物网结构的重要指示生物。本研究评估了南非林波波省四个草地样点的线虫多样性、营养组成及生态组织格局，样点分别为达尔马达（Dalmada，D）、海纳茨堡山顶（Haenertsburg-top，H1）、海纳茨堡山麓（Haenertsburg-down，H2）和索文加丘陵（Sovenga Hills，S）。共鉴定出34个线虫属，涵盖植食者、食真菌者、食细菌者、捕食者和杂食者。食细菌者是物种多样性最高且数量上占优势的营养类群。c–p谱系范围为1至5，其中c–p 2类群在H1和H2中占主导。成熟度指数（Maturity Index）和香农多样性指数（Shannon diversity）分别以H1和D最高，富集指数（Enrichment Index）在S和D最高；结构指数（Structure Index）在H2最低（0）。非度量多维尺度分析（nMDS）和冗余分析（RDA）揭示了与土壤理化梯度相关的显著样点格局。分段结构方程模型表明，砂粒含量与食细菌者丰度呈负相关（β?=??0.419，p?=?0.0408），而黏粒含量与杂食者/捕食者丰度呈正相关（β?=?0.658，p?=?0.0333）。食细菌者与植食者（β?=?0.319，p?=?0.0053）及杂食者/捕食者（β?=?0.358，p?=?0.0045）均呈正相关。总之，线虫群落结构和土壤食物网特征在不同草地样点间存在差异，反映了局部土壤理化条件及更广泛环境梯度的差异。
**气候变化背景下南非林波波省草原线虫群落功能结构研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
草地生态系统正遭受严重退化和破碎化，是全球受改造最严重的陆地生物群区之一。这些变化破坏了生态结构、降低了生物多样性并损害了生态系统功能。南非草地生物群区，尤其是林波波省，被认为是该国受威胁最严重的生态区域之一。研究区域内的德拉克恩斯堡（Drakensberg）陡崖Woodbush花岗岩草原（WGG）是全省唯一被列为“极度濒危”的草地生态系统，仅存少量相对自然的原生植被。WGG分布于海纳茨堡周围高海拔的花岗岩母质土壤上，具有高降雨、强风化、碱性阳离子淋溶强烈等特点，导致土壤酸化且养分贫瘠。相比之下，波罗克瓦尼（Polokwane）周边的达尔马达和索文加草原气候较温暖干燥，土壤淋溶较弱、盐基含量较高。这些对比鲜明的气候和地质条件构成了研究土壤生物多样性对环境梯度响应的天然实验平台。然而，尽管地上生物多样性受到日益关注，草地地下生物，尤其是线虫群落，仍然缺乏系统表征。此前研究多集中于季节变化、栖息地干扰或管理系统中的线虫抑制，对于自然草地生态系统中线虫营养类群间的相互作用及其与土壤理化性质的关系了解甚少。因此，阐明气候与土壤因子如何驱动线虫群落组成、多样性与功能结构，对于评估土壤生态系统健康和指导半干旱条件下可持续牧场管理至关重要。
**二、研究目的与意义**
该研究旨在评估林波波省草地气候梯度上土壤线虫群落的组成、多样性和功能结构。具体目标包括：（1）识别不同环境背景下优势线虫类群和营养类群；（2）确定线虫群落与区域气候、地质梯度上土壤理化性质之间的关系。研究结果将有助于理解地下生物多样性的驱动机制，并为该地区草地土壤生态监测提供基线数据。论文发表于《Biologia》。
**三、主要技术方法**
研究在南非林波波省设置四个样点：达尔马达（D，36个土壤样品）、索文加丘陵（S，30个样品）、海纳茨堡山顶（H1，6个样品）和海纳茨堡山麓（H2，6个样品），共采集72个复合土壤样品，采样深度0–30 cm。线虫采用浅盘法（Whitehead和Hemming 1965）提取，在立体显微镜下计数，并在复合光学显微镜下鉴定至属水平。土壤理化性质包括pH、电导率（EC）、质地（砂粒、黏粒、粉粒）、有机质（SOM）和养分（全氮、铵态氮、硝态氮、磷酸盐）等按标准方法测定。生态指标如成熟度指数（MI）、富集指数（EI）、结构指数（SI）、基础指数（BI）、通道指数（CI）等通过NINJA平台计算。多元统计分析采用非度量多维尺度分析（nMDS）、冗余分析（RDA）和Pearson相关分析，最后利用分段结构方程模型（piecewise SEM）评估土壤因子与线虫营养类群间的关联。
**四、主要研究结果**
**4.1 线虫多样性与群落组成的空间变化**
共鉴定出34个线虫属，分属植食者、食真菌者、食细菌者、捕食者和杂食者五大营养类群。植食者在属水平上最为多样，包含Boleodorus、Trichodorus、Tylenchorhynchus、Meloidogyne、Pratylenchus、Rotylenchulus、Helicotylenchus、Xiphinema等属，其生物量差异大，Xiphinema生物量最大（5.39 μg），其次为Hemicycliophora（0.922 μg）。食细菌者在数量上最占优势，以Acrobeles、Acrobeloides、Plectus和Rhabditis等属为主，主要为c–p 1–2的拓殖者。捕食者如Clarkus、Mononchus等属于高c–p类群（3–4），单个体生物量较高（1.42–4.47 μg）。杂食者Aporcella和Tylencholaimus（c–p 5）生物量大（6.55 μg）。整体c–p谱系范围为1至5。
**4.2 不同样点生态指标与土壤食物网状况的差异**
各采样点的成熟度指数（MI）和MI 2–5差异显著（p?
**4.3 草地样点对线虫群落结构的影响**
nMDS排序显示不同样点间存在明显的空间分化：D样点分散，反映微生境异质性；S样点较为聚集，群落相对均一；H1和H2位于右上象限，与D、S明显分离，表明其拥有特化的线虫群落。
**4.4 土壤性质与线虫群落组成的关系**
RDA冗余分析显示，黏粒含量和Rotylenchulus丰度与D样点正向关联；砂粒和pH指向H1和H2；SOM和粉粒与S样点相关；EC与S和H1相关。Acrobeloides、Tylencholaimus和Aphelenchoides与D样点的黏粒丰富土壤相关；Helicotylenchus和Mesorhabditis对应砂质和较高pH环境；Panagrolaimus与H2独特土壤条件相关。
**4.5 土壤条件与线虫营养类群的生态关联**
分段结构方程模型整体拟合良好（Fisher's C?=?1.326，df?=?4，p?=?0.857），解释了食细菌者丰度23.9%、食真菌者23.4%、植食者42.4%和杂食者/捕食者39.5%的变异。显著路径包括：砂粒与食细菌者负相关（β?=??0.419，p?=?0.0408）；黏粒与杂食者/捕食者正相关（β?=?0.658，p?=?0.0333）；食细菌者与植食者（β?=?0.319，p?=?0.0053）及杂食者/捕食者（β?=?0.358，p?=?0.0045）正相关。黏粒与食细菌者的负关联为边缘显著（β?=??0.633，p?=?0.0507）。样点作为随机截距对食细菌者、植食者、杂食者/捕食者影响显著，对食真菌者不显著。VIF范围为1.04–2.15，无多重共线性问题。
**五、讨论与结论**
讨论部分指出，土壤理化性质是林波波草原线虫群落营养结构和生态功能的主要驱动因素。气候通过影响土壤形成、酸度、有机质积累和质地来间接作用于线虫群落。D和S样点的较高EI反映资源富集和微生物活性增强，但SI不高说明食物网尚未成熟。H1和H2几乎完全由c–p 2拓殖者主导，BI值高，指示生态胁迫和食物网简化，原因可能与酸性土壤、养分不足、有机质输入低及松林种植导致的环境改变有关。c–p 4–5类群的缺失表明群落处于早期演替状态。H2点的SI为零进一步说明该样点缺乏高营养级类群，可能与商业化林业和破碎化栖息地导致的凋落物质量变化有关。nMDS和RDA支持土壤质地和pH梯度对群落结构的塑造作用。分段SEM的结果仅作为统计关联而非因果证据。
**六、研究结论**
该研究提供了林波波草原线虫群落结构和土壤食物网组织的基线信息，为未来地下生物多样性和土壤生态状况评估奠定基础。分段SEM显示，土壤质地和线虫营养类群间的关系是丰度变化的重要相关因子：砂粒与食细菌者负相关，黏粒与杂食者/捕食者正相关，食细菌者与植食者及杂食者/捕食者正相关。样点效应对食细菌者、植食者和杂食者/捕食者显著，反映空间异质性。总体而言，土壤理化条件和营养类群间关系对理解林波波草原线虫群落格局具有重要意义，未来结合微生物群落和更多环境变量的研究将有助于进一步阐明土壤食物网组织机制。
