《Planta》：Microbial partnerships and molecular mechanisms in plant stress physiology for climate-resilient and sustainable farming
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全球气候变化对作物施加了多方面的非生物和生物胁迫，干扰了生理和分子过程，威胁农业生产率。植物相关微生物是增强作物韧性的一类尚未充分发掘但潜力巨大的盟友。本综述介绍了植物-微生物互作及调控植物胁迫生理的分子机制的当前知识，重点关注气候韧性和可持续农业。因此，不断
全球气候变化对作物施加了多方面的非生物和生物胁迫，干扰了生理和分子过程，威胁农业生产率。植物相关微生物是增强作物韧性的一类尚未充分发掘但潜力巨大的盟友。本综述介绍了植物-微生物互作及调控植物胁迫生理的分子机制的当前知识，重点关注气候韧性和可持续农业。因此，不断变化的环境信号对农业生产率构成了重大负担，而植物相关微生物群落调控了一系列生理和分子反应，包括植物激素的产生、信号传导、活性氧（ROS）稳态的调节以及植物免疫反应的激活，以帮助植物抵御胁迫并提高生产率。此外，根系分泌物、植物激素和群体感应介导了核心通讯网络，促进了植物-微生物的交叉对话。此外，组学（OMICs）方法的进展通过提供机制性见解和潜在的候选基因靶点，有助于解析这些互作的分子基础，用于作物改良和胁迫韧性。在后基因组时代，整合人工智能（AI）和大数据分析以优化基于微生物组的可持续农业策略，是解析植物-微生物共生以改善土壤健康、提高作物产量和增强胁迫耐受性的新前沿。因此，通过整合生态学、生理学和分子学视角，本综述强调了利用植物-微生物共生实现气候韧性和可持续农业的变革潜力。
微生物在可持续农业和土壤健康中的作用
微生物通过驱动养分循环、增强土壤肥力、促进植物健康、改善土壤结构、害虫防治和环境修复，在可持续农业中发挥着重要作用。通过增强碳封存和改善土壤团聚，微生物群落在缓解气候变化和维持长期土壤肥力方面发挥着关键作用，使其成为构建韧性、生产性和环境友好型农业生态系统不可或缺的组成部分，从而减少对合成肥料的需求。某些细菌，如根瘤菌属和慢生根瘤菌属，与豆科植物形成共生关系，定殖于根瘤并将大气中的氮气转化为植物可利用的氨。这一生物固氮过程减少了对合成肥料的依赖，并最大限度地减少了环境污染。有益细菌还通过产生多糖和其他粘合剂来结合土壤颗粒，从而增强土壤团聚和稳定性，改善土壤结构，减少侵蚀，增强水分渗透和保持。它们还在生物修复中发挥作用，假单胞菌属和芽孢杆菌属等属能够降解碳氢化合物、农药、重金属和其他污染物，从而解毒土壤并恢复生态系统健康。此外，细菌在土壤有机质的形成和稳定中发挥关键作用，从而促进碳封存，通过将大气二氧化碳储存在稳定的土壤碳库中来缓解气候变化。
真菌通过将有机质分解为稳定的有机碳、封存二氧化碳，推动土壤碳循环，并帮助减轻气候变化对土壤健康的影响。例如，腐生真菌分解包括纤维素和木质素在内的复杂有机质，释放氮、磷和碳，从而增强土壤肥力并丰富植物营养。此外，在缺磷土壤中，菌根真菌与根系形成共生体并扩展根系，以增强磷和水分吸收。关键基因如GvPT（磷酸盐转运）、Fus3（MAPK信号通路）和Scp1（富含半胱氨酸蛋白）通过实现养分交换和真菌生长促进真菌与植物的共生。胁迫响应基因，如SOD1和HSP70，增强真菌在不利条件下的存活，从而间接维持土壤结构。通过其菌丝结构和多糖分泌，真菌形成稳定的土壤团聚体，改善土壤结构、保水性、渗透性和抗侵蚀性。某些真菌还产生降解污染物的酶，包括碳氢化合物、农药和有毒金属，从而有助于土壤解毒和环境清理。
古菌在农业系统中的研究远不如细菌和真菌深入，现有证据表明，古菌对植物生产力的贡献大多通过土壤生物地球化学过程间接发生，而非明确的共生关系。许多古菌类群主要作为自由生活的微生物，调节根际内的养分有效性和温室气体通量。例如，氨氧化古菌如Nitrosopumilus maritimus通过氨单加氧酶催化硝化作用的第一步，将氨转化为亚硝酸盐，从而影响土壤氮周转并提高植物氮的有效性。古菌还在碳和硫循环中发挥重要作用，这些过程间接影响植物健康和土壤肥力。在淹水土壤或湿地根际等厌氧植物相关环境中，产甲烷古菌通过甲基辅酶M还原酶途径生成甲烷，而厌氧甲烷营养古菌则可通过逆产甲烷作用将甲烷氧化回二氧化碳，调节土壤环境的甲烷排放。在硫循环中，硫还原古菌和硫氧化古菌分别参与硫酸盐还原和单质硫氧化。尽管植物-古菌直接共生关系仍未得到充分表征，但通过这些代谢活动，古菌群落可以改变根际的化学和氧化还原环境，影响微生物群落动态，提高养分利用效率，并有助于植物对环境胁迫的耐受性。
病毒不仅与植物病害相关，在可持续农业中也发挥着宝贵作用。一些病毒作为针对特定物种的生物防治剂，减少对化学农药的依赖。黄瓜花叶病毒、烟草花叶病毒和马铃薯病毒也能触发植物的系统获得性抗性，增强其天然防御能力，改善整体植物和土壤健康。噬菌体调控土壤细菌种群，影响养分循环、土壤肥力和微生物群落动态。此外，病毒可作为环境健康和土壤质量的指标，病毒监测为生态系统动态和潜在农业威胁提供见解。
植物-微生物互作对非生物胁迫耐受性的作用
全球气候变化是可持续农业面临的最大挑战之一。大气二氧化碳水平上升、气温升高、降水模式异常以及极端天气事件频率增加，深刻改变了植物-环境互作。这些气候扰动加剧了非生物和生物胁迫因子，对植物生长、发育、繁殖和生产力产生负面影响。植物相关微生物通过触发增强根系构型、调节离子吸收和养分代谢以及产生渗透调节物质和抗氧化剂的生理、生化和分子反应来缓解非生物胁迫。
干旱胁迫耐受性
水分可用性降低会诱导氧化胁迫，破坏细胞稳态，损害光合作用，触发植物转录因子如DREB、MYB和NAC，以激活编码脱水蛋白和渗透调节物质的保护性下游基因。有益微生物通过相互关联的机制增强这些内在植物反应，包括渗透调节、抗氧化调控、激素交叉对话、结构性根系修饰和转录重编程。在水分亏缺下维持细胞膨压对植物耐旱性至关重要。植物促生根际细菌（PGPR）和丛枝菌根真菌（AMF）通过刺激脯氨酸、可溶性糖和海藻糖等渗透调节物质的积累来维持渗透平衡。有益微生物通过上调植物抗氧化机制来缓解氧化损伤，提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽S-转移酶（GST）的表达以及热休克蛋白。微生物对植物激素的调控协调了植物干旱适应与生长维持。PGPR合成吲哚-3-乙酸（IAA）以增强根系伸长和分枝，优化水分和养分吸收。产生1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶的PGPR将乙烯前体ACC降解为氨和α-酮丁酸，维持发育。在转录水平上，有益微生物精细调控经典的植物干旱响应通路。
盐胁迫耐受性
土壤盐渍化通过破坏酶活性、膜完整性和细胞代谢严重限制全球农业生产力。植物通过盐过度敏感（SOS）途径排出钠离子，并通过Na?/H?反向转运体将过量Na?和Cl?隔离到液泡中。有益微生物通过调控宿主离子转运蛋白增强这些天然防御。PGPR通过高亲和力钾转运蛋白（HKT）和SOS相关基因维持Na?/K?平衡。微生物接种放大植物抗氧化系统以对抗盐诱导的ROS。微生物共生缓解盐胁迫驱动的光合作用衰退，稳定色素和碳代谢。激素调节代表了盐胁迫响应调控的另一层。转录组学上，AMF重编程盐响应宿主基因，调控细胞壁修饰、磷酸盐转运和ROS解毒。
热胁迫耐受性
二氧化碳水平升高推动环境温度上升，加剧热胁迫，使蛋白质变性、破坏膜结构并诱导ROS积累。共生微生物通过生理和渗透调节增强植物耐热性。有益微生物通过增强植物抗氧化防御、植物激素信号传导和耐热记忆来缓解热胁迫诱导的氧化损伤。此外，微生物重编程植物激素通路并诱导热休克蛋白（HSP）以防止蛋白质变性，建立缓冲宿主免受热极限影响的整合网络。
冷胁迫耐受性
冷胁迫严重限制植物生长发育。植物耐冷性是由多个基因和信号通路调控的数量性状。PGPR已被证明通过诱导抗氧化、激素、光合和其他胁迫相关通路来缓解植物冷胁迫。它们还影响冷诱导基因表达，如抗冻蛋白的产生，抑制植物细胞内冰晶形成。此外，它们促进渗透保护剂的积累，稳定细胞膜免受冻结。接种AMF的植物在低温下也表现出更高的净光合速率。
有毒金属胁迫耐受性
重金属毒性通常导致过量ROS产生，扰乱氧化还原稳态并加速植物细胞损伤。因此，生物修复在治理有毒金属污染土壤中发挥重要作用。在重金属污染环境中存活的微生物采用各种解毒策略，包括生物吸附、生物积累、生物转化和生物矿化。PGPR通过增强养分吸收、提高抗氧化防御、产生保护根组织的胞外多糖以及刺激结合和隔离金属的金属硫蛋白和植物螯合素等酶，帮助植物耐受有毒金属胁迫。
