基于出现记录的模型揭示热带物种丰富度更高的空间细节

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Occurrence-based models reveal greater spatial details in tropical species richness

　　

物种丰富度地图是生物多样性评估与保护规划的基础，但其精度受不均匀采样投入与大面积数据空白限制，在热带地区尤为突出。研究人员将 Uniform Sampling from Sampling Effort（USSE）框架与深度神经网络结合，生成热带脊椎动物、无脊椎动物和植物的基于出现记录（occurrence-based）的丰富度地图。USSE 方法在校准阶段纳入采样强度，并在预测时以标准化高采样情景投影丰富度，从而降低空间采样偏差影响。模型预测变量包括气候、地形和遥感栖息地条件，使丰富度预测同时反映环境梯度与栖息地改变。各分类群预测性能较高，空间分块交叉验证 R2 为 0.60 至 0.95，多类群联合模型为 0.90；基于 107 篇已发表野外清查的独立验证 R2 为 0.55 至 0.87。对陆生脊椎动物，高生态完整性区域预测格局与国际自然保护联盟（IUCN）基于分布多边形（polygon-based）的地图总体一致，但可揭示与栖息地变化相关的更细尺度空间异质性。各类群丰富度普遍以热带森林最高。相似性分析表明，无脊椎动物类群尤其鳞翅目（Lepidoptera）与多类群总丰富度格局高度一致。结果表明，USSE 与深度学习提供了可扩展框架，能产出考虑采样偏差和当前栖息地条件的空间精细生物多样性地图，为热带保护优先区划定提供补充工具。

论文解读：《Frontiers in Ecology and Evolution》发表的热带物种丰富度精细制图研究

研究背景方面，物种丰富度（species richness）是生物多样性的基本维度，也是宏观生态学、生物地理学和保护规划的核心对象。传统基于分布多边形（polygon-based maps）的丰富度产品多由专家在内插已知点后绘制，空间粒度粗，且不体现栖息地退化和生境改变，还会把物种泛化到不适宜或已退化生境中，在堆叠多个物种地图时会产生委托误差累积，导致局部丰富度高估。国际自然保护联盟（IUCN）等产品还存在分类群偏向，侧重脊椎动物而忽视植物和无脊椎动物。基于物种分布模型（SDM）的堆叠方法则会累积单物种模型误差，并且同样受采样偏差与采集空白影响。热带生态系统高度异质，道路、研究机构和可达区域造成出现记录（occurrence records）高度集中，因此亟需一种能校正采样投入、纳入当前栖息地条件并覆盖多类群的空间丰富度制图框架。

研究人员开展的研究是：将 Uniform Sampling from Sampling Effort（USSE，采样投入标准化框架）与深度神经网络（DNN）结合，利用全球生物多样性信息设施（GBIF）和 Global Ant Biodiversity Informatics（GABI）等出现记录，建立热带脊椎动物、无脊椎动物、植物和蕨类植物的丰富度模型，并与 IUCN 多边形地图比较空间细节和一致性。

主要关键技术方法概括如下：研究人员从 GBIF 与 GABI 获取热带地区标本记录，经坐标一致性核查、地名重地理编码和 Catalogue of Life Checklist 2023 学名标准化，得到千万级出现记录；以等面积六边形为建模单元，响应变量为单元内物种数，预测变量包括 WorldClim 19 个生物气候变量经主成分分析（PCA）提取的 4 个气候轴、高程与坡度、由激光雷达（LIDAR）树冠高度和 MODIS 的 NDVI 月方差构建的 Composite Vegetation Index（CVI，复合植被指数，表征植被结构与人为改变）、以及 100 km 核密度估计的采样投入；采用 USSE 在训练时把采样投入作为预测变量，预测时替换为均匀高采样面；算法测试涵盖 GLM、GAM、LASSO、MARS、RF、SVM 与 DNN，最终选用五层 64 神经元并带核正则与 20% dropout 的 DNN；验证采用随机划分与空间分块交叉验证，并以 107 篇独立野外清查做外部验证，还用空间变程内的 γ 指数比较地图细尺度异质性。

研究结果部分保留小标题说明。Materials and methods 相关结果显示，经过地理校验与分类学标准化后，数据库由 46,469,994 条记录浓缩为 14,904,219 条、400,443 个物种；42.681 km² 六边形和最少 100 条样本阈值取得最好平均性能；CVI 对土地覆盖类型区分力强，GLM 伪 R² 为 0.97。Modeling species richness 与 Algorithm testing 得出，DNN 在随机与空间分块交叉验证中均具最低误差，说明复杂非线性交互可被深度网络有效拟合。Model selection and validation 表明，空间分块交叉验证 R² 为 0.60 至 0.95，多类群模型为 0.90；蒙特卡洛扰动下预测变化仅 0.26% 至 1.31%，模型稳健。Validation and comparison with IUCN polygon maps 显示，高生态系统完整性（Ecosystem Integrity 大于 0.9）区，陆生脊椎动物模型与 IUCN 多边形地图 R² 为 0.63 至 0.85。Test of spatial variation in richness 用 γ 指数证明，USSE 地图在 50 km、200 km、500 km 尺度均比 IUCN 地图具有更高空间变异，50 km 尺度爬行类与哺乳类 γ 值超 IUCN 十倍，说明基于出现记录的模型能揭示传统多边形地图被平滑掉的小尺度异质性。Results 还显示，所有类群丰富度以热带森林最高，亚马逊最高，沙漠最低；鳞翅目与多类群总格局秩相关最强，提示高多样性无脊椎类群可作为总体生物多样性梯度的重要代表。

讨论部分总结：气候、地形与植被结构在控制采样投入后已能捕捉大部分跨类群丰富度空间信号，但是生物互作和滞后响应未纳入，不代表机制解释。多边形地图因委托误差和粗边界不适合细尺度保护优先级分析，而出现记录框架可反映当前栖息地状态。脊椎动物常作生物多样性替代类群，但本研究表明鳞翅目等无脊椎动物与总丰富度梯度更一致，因此超多样性无脊椎类群的替代保护价值值得正式评估。USSE 不仅适用于丰富度，也可推广到特有性、系统发育多样性（phylogenetic diversity）与系统发育特有性（phylogenetic endemism）。

研究结论部分翻译：因此，USSE 方法与深度神经网络相结合，提供了一种相对于多边形地图的方法论替代方案，它直接由出现记录生成空间显式估计，在与 IUCN 脊椎动物既有产品相似的同时，以更高粒度捕捉空间异质性，并纳入由当前栖息地改变引起的丰富度变化。该方法论进展对保护应用尤为相关，因为优先序决策常在地方和区域尺度作出，更高空间细节可使估计更准确反映生物多样性现状，从而提升识别丰富度丧失高风险区域的能力。