性别大小二态性下性别结构化资源评估模型动态研究

《Fisheries Management and Ecology》：Investigating the Dynamics of Sex-Structured Stock Assessment Models Under Sexual Size Dimorphism

　　

在资源评估模型中整合性别区分代表了向更真实模拟渔业与目标物种之间相互作用的一大进步。然而，模型复杂度的增加也可能给建模过程引入额外的不确定性。对于具有显著性别大小二态性（sexual size dimorphism, SSD）的物种（如欧洲无须鳕（Merluccius merluccius）），在单性别模型中假设雄性和雌性具有相同的生物学参数可能并不合适。在本研究中，研究人员调查了假设生物学性状为（I）雄性和雌性合并，以及（II）仅雌性的单性别评估模型，与一个考虑了性别特异性生长和自然死亡率（M）差异的参考双性别模型的种群动态相比如何。结果表明，单性别方法，尤其是仅雌性模型，可能导致不同的种群状态，凸显了评估输出和管理量对SSD物种性别结构假设的敏感性。然而，当缺乏按性别结构的调查数据时，单性别合并模型仍可能提供对双性别动态的合理近似。此外，双性别模型的特定指标，如体长性别比和操作性别比（operational sex ratio, OSR），可进一步深入了解种群和渔业动态，有助于更明智的决策，并促进制定针对船队的定制管理策略。研究人员的发现强调了在具有显著SSD的物种中采用双性别模型的必要性，并倡导投资于性别特异性数据收集和精细的诊断工具，以准确评估模型充分性。

许多硬骨鱼类表现出性别大小二态性（sexual size dimorphism, SSD），即雌雄个体在生长率、渐近体长、成熟体长和自然死亡率（natural mortality, M）等生活史性状上存在显著差异。欧洲无须鳕（Merluccius merluccius）是典型代表，其雌性体长可达140 cm，而雄性最大仅70 cm。在资源评估中，单性别模型通常假设雌雄生物学参数相同，或将参数进行性别间平均，或仅使用雌性参数。对于SSD物种，这些简化可能无法准确刻画种群动力学，导致资源状态估计偏差。南方无须鳕（Southern hake）种群（ICES 8c9a分区）自2021年起采用双性别Stock Synthesis 3（SS3）模型作为官方评估，这为开展模型比较研究提供了契机。研究人员因此提出一个核心问题：对于具有显著SSD的物种，单性别模型与双性别模型相比，在种群状态、参考点和管理建议上会产生多大差异？该论文发表在《Fisheries Management and Ecology》。

研究人员基于2021年ICES基准评估建立的二性别SS3参考模型，构建了两种单性别替代配置：（1）单性别合并（single-sex_c），将雌雄生长和M参数取平均值；（2）单性别雌性（single-sex_f），全部个体采用雌性参数。三种配置共享相同的输入数据，包括1960–2021年期间四个商业船队（small、medium、mixed、large）的渔获量和体长组成、三个科学调查（surv-pt、surv-sp-north、surv-sp-south）和两个CPUE指数。模型拟合时，仅surv-pt和surv-sp-north调查提供了按性别区分的体长数据，并采用联合组成模式（Sex=3）纳入双性别模型。主要技术方法包括：使用jitter分析和Hessian矩阵评估收敛性；用RMSE和runs检验评估残差；用hindcast交叉验证（HCxval）和MASE评估预测能力；用retrospective分析和Mohn's rho评估模型一致性；通过平衡投影计算F_MSY、SSB_MSY与产量曲线；设置target large和target small两种船队选择性情景；并利用双性别模型计算体长性别比和操作性别比（operational sex ratio, OSR）。此外，使用R软件和r4ss、ss3diags等包完成所有模型运行和诊断。

结果部分：

3.1 模型诊断（Model Diagnosis）：通过上述诊断指标，三种模型均收敛，Hessian矩阵可逆，retrospective表现一致（Mohn's rho <0.06）。单性别模型与双性别模型在拟合优度上差异不大，但双性别模型对surv-pt调查的残差随机性更好。

3.2 种群和开发状态（Stock and Exploitation Status）：双性别模型显示2021年SSB/SSB_MSY=0.40，F/F_MSY=1.11；单性别合并模型分别为0.32和1.22；单性别雌性模型分别为0.88和0.73，显著更乐观。平衡产量曲线显示，MSY范围从单性别雌性的1.5万吨到单性别合并的2.7万吨，双性别居中。总体而言，单性别雌性模型在近20年始终估计出更有利的种群状态，但不确定性也更大。

3.3 投影（Projections）：在target large情景下，所有模型均显示产量比target small高，表明减少小个体捕捞能提高种群生产力。但SSB at F_MSY在各模型间没有一致模式，双性别模型在两种情景间差异较小。产量方面，target large情景下，单性别合并产量比双性别低5000吨，单性别雌性则高5000吨。

3.4 开发对性别比的影响（Exploitation Effect Over Sex Ratio）：双性别模型揭示，历史时期中<60 cm个体的雌性比例随时间波动；而>60 cm个体的雌性比例随捕捞强度增加而下降。平衡状态下，OSR随F从0增至0.6时从0.43降至0.25。三种F情景（F0、F_MSY、2F_MSY）下，F0情景维持最多大型雌性，显示选择性捕捞会改变种群性别结构。

讨论部分指出，单性别与双性别模型在诊断性能上相似，但管理量差异显著，尤其是仅雌性模型高估种群健康程度，可能产生非谨慎建议。当性别结构数据不可得时，合并参数模型可作为合理近似。此外，双性别模型提供的性别比和OSR指标揭示了捕捞对种群性别组成的影响，对生殖潜力评估具有重要意义。

最后，翻译研究结论部分：本研究考察了参考双性别与单性别建模方法对具有显著性别大小二态性的大西洋南方无须鳕种群评估结果和结论的影响。尽管双性别和单性别模型总体拟合相似，但显式考虑性别特异性种群动态导致估计的种群状态、舰队目标大小情景下的生产力和参考点出现有意义的差异。在单性别方法中，合并模型（跨性别平均生物学参数）在缺乏性别特异性组成数据时可能提供合理替代，而仅雌性模型可能指示比双性别参考更乐观的种群状态，这可能转化为缺乏预防性的管理建议。双性别模型还通过捕捉对捕捞的性别特异性响应（包括性别比和操作性别比的变化）提供了额外的生态学见解，揭示了在选择性捕捞下可能影响繁殖能力的种群组成变化。尽管这些发现具有物种特异性，但它们强调了评估性别结构假设如何影响评估结果的重要性，并支持在渔业管理中更