《Journal of Fish Biology》：The effects of playbacks of anthropogenic noise on the anti-predator behaviour of Pacific sand lance, Ammodytes personatus
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人类活动产生的噪声日益增加，并已被证明对海洋动物产生负面影响。海洋哺乳动物和鱼类易受人为噪声的影响，因为它们依赖声音进行交流、寻找食物、躲避捕食者以及感知环境。饵料鱼（forage fish）是小型集群性中上层鱼类，对许多捕食者至关重要，并在将能量转移至更高营
人类活动产生的噪声日益增加，并已被证明对海洋动物产生负面影响。海洋哺乳动物和鱼类易受人为噪声的影响，因为它们依赖声音进行交流、寻找食物、躲避捕食者以及感知环境。饵料鱼（forage fish）是小型集群性中上层鱼类，对许多捕食者至关重要，并在将能量转移至更高营养级方面发挥重要作用。目前关于噪声如何影响饵料鱼行为（尤其是其反捕食行为）的研究仍然有限。本研究探讨了船只噪声、打桩噪声和风电场噪声如何影响太平洋玉筋鱼（Ammodytes personatus, PSL）——一种东北太平洋关键饵料鱼——的反捕食行为。研究人员将PSL暴露于四种不同的噪声回放中，并记录其反捕食行为（即沙埋行为和惊跳反应）。研究人员假设暴露于人为噪声会增加PSL的反捕食行为。与假设相反，暴露于船只噪声和打桩噪声降低了惊跳行为和沙埋行为，而风电场噪声则同时增加了这两种行为。这些结果表明，不同的噪声源可能通过不同机制（如噪声诱导的应激或分心）影响行为，因此在某些情境下可能增加PSL的短期可用性，同时总体上降低其可用性。了解鱼类及其捕食者如何对不同的噪声源做出长期反应，对于理解噪声对海洋群落的影响至关重要，并且对于推动海洋人为压力源管理建议的制定以及强调沿海地区保护工作十分必要。
**人为噪声回放对太平洋玉筋鱼反捕食行为影响的论文解读**
**一、研究背景与目的**
自工业革命以来，人类活动产生的人为噪声在全球陆地和水中生境急剧增加，被国际社会视为一种污染源。海洋哺乳动物和鱼类依赖声音进行交流、觅食、避敌和环境感知，因此对人为噪声尤为敏感。饵料鱼（forage fish）是小型集群性中上层鱼类，在能量从低营养级向高营养级传递中发挥关键作用，支撑着多种鱼类、海鸟和海洋哺乳动物的种群维持。然而，关于噪声对饵料鱼行为，尤其是反捕食行为（anti-predator behaviour）的影响研究十分有限。太平洋玉筋鱼（Ammodytes personatus, PSL）是东北太平洋重要的饵料鱼，其反捕食行为包括钻沙（burying）、惊跳（startling）和集群。研究人员基于风险-干扰假说（risk-disturbance hypothesis），预测人为噪声会如同捕食威胁一样增加PSL的钻沙和惊跳行为。为验证这一假设，研究人员在实验室中比较了船只噪声、打桩噪声、风电场噪声和静音对照对PSL反捕食行为的影响。
**二、研究方法与关键技术**
研究人员于2023年4月27日至5月10日在美国华盛顿州圣胡安岛杰克逊海滩（Jackson Beach）和鹰湾（Eagle Cove）用围网采集了345尾野生PSL，并运输至华盛顿大学星期五港实验室。鱼被随机分配到8个半透水围栏中，每围栏40～50尾，分别置于4个混凝土水槽内，每个水槽对应一种声学处理：对照（静音）、船只噪声、风电场噪声和打桩噪声。经7天适应后，连续11天进行噪声回放。使用水下扬声器（Lubell UW30）播放，最大声级不超过140 dB re 1 μPa。每个围栏安装水下和上方摄像机，使用Solomon Coder软件对视频进行行为编码，建立行为谱。统计每1分钟间隔内水中鱼的比例（即未钻沙的鱼数/总鱼数）和惊跳鱼的比例（惊跳鱼数/水中鱼数）。采用二项广义线性混合效应模型分析，固定效应包括播放状态（开/关/对照）、时间段（上午/下午/傍晚）、暴露天数、捕食者模拟事件、喂食日和云盖度，随机效应为围栏和试验日。
**三、研究结果**
**（一）行为谱（Ethogram）**
研究人员通过约45小时视频观察，建立了包含11种行为的PSL行为谱。其中5种为已知行为：头部露出、游泳、钻沙、惊跳和摄食；新描述了6种行为：抽搐、扭动、颌部运动、咬、张口和冻结。由于多数行为发生频率低，统计上仅分析了钻沙和惊跳两种反捕食行为。
**（二）水中鱼相对数量（Relative number of fish in water column）**
对照组中，时间段显著影响水中鱼数量，早晨最多，随后逐渐减少（χ2=79.43，p<0.001）。船只噪声处理中，播放状态与时间段、播放状态与暴露天数均存在显著交互作用，云盖度也有显著效应。具体表现为：下午船只噪声开启时水中鱼比例高于安静状态（χ2=44.83，p<0.001；χ2=34.21，p<0.001）。打桩处理中，播放状态与时间段的交互及暴露天数显著，下午打桩噪声关闭时水中鱼比例较高（χ2=16.13，p=0.003；χ2=7.69，p=0.006）。风电场处理中，时间段与播放状态交互、暴露天数和喂食均显著；与对照相比，下午和傍晚水中鱼比例明显减少，喂食日则增加（χ2=288.04，p<0.001；χ2=172.25，p<0.001；χ2=68.21，p<0.001）。
**（三）惊跳鱼比例（Proportion of startled fish）**
对照组中，模拟捕食者事件当天的惊跳比例显著升高（χ2=4.79，p=0.029），表明惊跳是对直接威胁的正常反捕食反应。船只噪声处理中，播放状态与时间段、播放状态与暴露天数的交互及云盖度显著，噪声关闭时惊跳比例高于开启时，且随暴露时间延长呈下降趋势（χ2=29.77，p<0.001；χ2=15.86，p<0.001；χ2=8.55，p=0.003）。打桩处理中，播放状态与时间段交互及云盖度显著，噪声关闭时惊跳比例较高（χ2=18.96，p=0.001；χ2=10.20，p=0.001）。风电场处理中，时间段与播放状态交互、暴露天数和云盖度显著，噪声开启时惊跳比例增加，尤其在傍晚（χ2=31.52，p<0.001；χ2=11.06，p=0.001；χ2=6.56，p=0.010）。
**四、讨论与结论**
讨论部分指出，不同噪声源对PSL行为的影响机制可能不同。船只噪声和打桩噪声可能通过噪声诱导的分心或感觉掩蔽，降低PSL对捕食者的察觉能力，从而减少惊跳和钻沙行为，使其在短期内更易被捕食者获取，但消耗的能量可能导致长期可用性下降。风电场噪声具有慢性特征，可能诱发慢性应激，导致钻沙和惊跳增加，使PSL更难被捕食者获取。云盖度增加会降低视觉信息获取能力，进一步削弱鱼对刺激的检测和反应。时间模式符合PSL的自然昼夜节律，即上午活动高峰后逐渐埋藏。此外，研究观察到对船只噪声的行为习惯化趋势，但长期影响仍不清楚。研究局限性包括伪重复、无法完全分离噪声类型与播放日程、不同水槽环境差异等。
研究结论可概括为：研究人员发现，中期暴露于人为噪声回放可改变PSL行为，导致水中鱼数量和惊跳行为发生变化。脉冲性和间歇性噪声回放可能分散PSL的注意力，使其短期内更易被捕食者获取，但由于能量耗竭，长期可用性降低；慢性噪声可能诱发应激，导致埋藏增加，使其更难被捕食者获取。虽然所有噪声回放均改变了行为，但风电场噪声下鱼的反应与其它噪声源差异显著，提示不同噪声源可能通过不同机制影响鱼类。未来需要研究不同噪声源对鱼类及其捕食者的长期影响，以理解海洋群落效应并制定管理措施。
