旧金山河口特有三角洲胡瓜鱼（Hypomesus transpacificus）与非本地日本胡瓜鱼（H. nipponensis）之间的产卵行为

《Journal of Fish Biology》：Spawning behaviour between endemic delta smelt (Hypomesus transpacificus) and non-native Wakasagi (H. nipponensis) in the San Francisco estuary

　　

在旧金山河口，非本地日本胡瓜鱼（Wakasagi，WK；Hypomesus nipponensis）与特有且濒危的三角洲胡瓜鱼（Delta Smelt，DS；H. transpacificus）杂交，所有野外捕获的杂交后代均具有日本胡瓜鱼母本。然而，促进或阻碍杂交的机制以及解释这两个物种间性别偏向杂交不对称性的机制仍不明确。研究人员开展了一项无选择产卵实验，让野生捕获的日本胡瓜鱼（WK）和养殖的三角洲胡瓜鱼（DS）在不同物种-性别组合下自然产卵：5尾三角洲胡瓜鱼雌鱼与5尾日本胡瓜鱼雄鱼（DS×WK），5尾日本胡瓜鱼雌鱼与5尾三角洲胡瓜鱼雄鱼（WK×DS），以及5尾日本胡瓜鱼雌鱼与5尾日本胡瓜鱼雄鱼（WK×WK）。研究人员将这些数据与先前采用相同方法测试DS×DS的研究数据进行了比较。量化了产卵事件和尝试行为的频率、参与者性别比例及行为昼夜节律，以及所产卵子的受精成功率。日本胡瓜鱼在同种试验中的产卵次数是三角洲胡瓜鱼的5倍，且WK×DS试验中的产卵频率高于DS×WK试验。WK×WK试验中的鱼主要在白天产卵，而所有其他杂交组合的鱼主要在夜间产卵。WK×DS试验产生的卵子受精成功率低于其他所有杂交组合。这些结果并未明确解释自然界中观察到的杂交不对称性。尽管如此，研究表明：1）日本胡瓜鱼表现出极高的产卵倾向，这可能使其相对于三角洲胡瓜鱼具有繁殖优势；2）日本胡瓜鱼在产卵行为上表现出很大的可塑性，这可能促进种间产卵；3）所有杂交组合均产生了受精卵，表明不存在完全的合子前杂交障碍。最终，三角洲胡瓜鱼任何涉及日本胡瓜鱼的产卵活动都是浪费的繁殖潜力，本研究强调了这种情况可能发生的机制和程度。

该研究发表于《Journal of Fish Biology》，题为“旧金山河口特有三角洲胡瓜鱼（Hypomesus transpacificus）与非本地日本胡瓜鱼（H. nipponensis）之间的产卵行为”。生物入侵是导致全球生物多样性下降的主导因素之一，入侵物种可通过捕食、竞争、疾病传播、环境改造及杂交等途径对本地物种造成负面影响。其中，杂交因具有通过降低补充成功率、基因渐渗和浪费繁殖潜力而推动稀有物种灭绝的潜力，尤其受到关注。旧金山河口是高度改变且研究充分的系统，被认为是全球入侵最严重的河口系统之一，已知非本地物种超过200种。引入的胡瓜鱼科鱼类日本胡瓜鱼（Wakasagi，H. nipponensis）被认为可能通过竞争和杂交威胁三角洲胡瓜鱼（Delta Smelt，H. transpacificus）的持续生存。先前研究已在野外以低频检测到两者的F1和回交杂交个体，且所有杂交个体的母本均为日本胡瓜鱼，但两个物种在野外的互作方式、促进或阻碍杂交的因素尚不清楚。三角洲胡瓜鱼是主要一年生、广盐性鱼类，因水文改变、污染物、气候变化和入侵物种等因素被列为州级濒危和联邦受威胁物种，尽管历史上数量丰富，目前野生个体已极为罕见。自2008年起，保育孵化场开始人工繁殖三角洲胡瓜鱼，并实施了每年向野外释放数千尾人工养殖个体的补充放流策略。在此背景下，研究野生日本胡瓜鱼是否会影响这些保护措施以及养殖三角洲胡瓜鱼进入河口后是否会改变杂交频率，具有重要的保护意义。本研究旨在：（1）记录旧金山河口日本胡瓜鱼的产卵行为；（2）量化三角洲胡瓜鱼与日本胡瓜鱼之间的繁殖互作；（3）检验合子前（交配前和交配后）因素是否有助于解释自然界观察到的杂交不对称性。

技术方法方面，研究人员于2020–2025年开展了无选择产卵实验。野生日本胡瓜鱼（WK）于每年11–12月通过lampara网在萨克拉门托河下游捕获，经17个物种特异性单核苷酸多态性（SNP）位点遗传鉴定确认均为纯种。养殖三角洲胡瓜鱼（DS）为250日龄以上、F12–18代个体，来自保育孵化场。实验设置三种物种-性别组合：DS雌×WK雄（8次试验）、WK雌×DS雄（9次试验）、WK雌×WK雄（6次试验），并与先前相同实验条件下DS×DS的数据（18次试验）进行比较。每次试验将5尾成熟雌鱼和5尾成熟雄鱼放入产卵箱，允许自然产卵4天，视频记录前24小时行为，统计产卵和尝试行为频率、参与者性别比例、昼夜节律，并收集附着卵进行孵育以评估受精成功率。

结果部分如下：

**产卵行为频率**：行为频率在不同杂交组合间存在显著差异。WK×WK试验中产卵次数显著高于其他任何组合，WK×DS试验产卵次数显著高于DS×WK试验；同种试验中日本胡瓜鱼的平均产卵频率为244.5±13.8次/试验，而三角洲胡瓜鱼仅为45.1±8.8次/试验，即日本胡瓜鱼产卵行为频率约为三角洲胡瓜鱼的5倍。尝试行为在WK×DS和WK×WK试验中显著高于DS×DS和DS×WK试验，但前两者之间及后两者之间无显著差异。

**参与者性别比例**：跨所有组合，产卵最常见于1尾雌鱼与1尾雄鱼（49.2%）或1尾雌鱼与2尾雄鱼（27.1%）。值得注意的是，WK×DS试验中出现了8.1%的雌性单独产卵事件（仅雌鱼参与，无雄鱼），而其他组合极为罕见（0.0%–0.1%）。尝试行为方面，含DS雌鱼的试验以雄性单独尝试为主（如DS×DS中0F-2M占55.2%，DS×WK中0F-2M占48.9%），而含WK雌鱼的试验中尝试行为多由1雌1雄或1雌2雄组成，表明日本胡瓜鱼雌鱼更持续参与繁殖活动。

**昼夜节律**：含三角洲胡瓜鱼的组合（DS×DS、DS×WK和WK×DS）产卵主要发生在夜间，而WK×WK试验则呈现以白天为主的产卵模式，产卵高峰出现在11:00–17:00。尝试行为受雄性物种影响：含WK雄鱼的组合（DS×WK和WK×WK）全天均有尝试，而含DS雄鱼的组合以夜间尝试为主。这表明日本胡瓜鱼在混合物种试验中表现出将产卵时间调整为夜间的高可塑性，以配合三角洲胡瓜鱼的夜间繁殖活动。

**受精成功率**：共统计273,952枚附着卵。WK×DS组合的受精成功率（17.5%±5.7%）显著低于其他所有组合（DS×DS：45.5%±4.9%；DS×WK：53.4%±7.4%；WK×WK：72.5%±3.3%），而其他组合之间无显著差异。这一结果与自然杂交个体均具WK母本的现象不一致，原因可能包括实验室条件限制、配子或胚胎不相容以及雌鱼携卵量差异等。

讨论部分指出，日本胡瓜鱼在产卵行为上表现出极强的繁殖驱动力，同种试验中产卵和尝试行为频率分别是三角洲胡瓜鱼的5倍和15倍，且产卵速度和强度更高，可能使其在混合物种环境中通过抢占配偶、加入三角洲胡瓜鱼产卵群体或持续消耗繁殖资源而获得繁殖优势。日本胡瓜鱼还表现出显著的行为可塑性，在混合试验中能转为夜间产卵，从而促进种间繁殖互作。所有组合均产生受精卵，证明不存在完全的合子前杂交障碍。然而，WK×DS受精成功率偏低与野生杂交母本偏倚相矛盾，作者提出潜在解释包括：实验室环境限制了配偶选择、配偶竞争和环境变化等自然影响因素；DS×WK可能在胚胎或后期阶段存在不兼容（如一项非正式养殖试验显示DS×WK幼鱼在第一摄食期前全部死亡）；以及日本胡瓜鱼雌鱼携卵量远高于三角洲胡瓜鱼，可能弥补较低受精成功率。研究强调，日本胡瓜鱼近年来种群数量急剧增加，监测捕获量已持续超过三角洲胡瓜鱼，其对三角洲胡瓜鱼的负面影响可能被低估。

研究结论可翻译为：最终，三角洲胡瓜鱼任何包含日本胡瓜鱼的产卵活动都是浪费的繁殖潜力（例如配子、能量和配偶可用性），本研究强调了这种情况可能发生的机制和程度。由于日本胡瓜鱼的高产卵倾向、混合物种试验中观察到的生殖行为高频发生，以及三角洲胡瓜鱼仅在存在日本胡瓜鱼时即表现出生殖活动（例如雄性单独尝试），这种浪费可能达到惊人的程度，即使不考虑配偶或精子竞争等可能进一步加剧浪费的因素。因此，全面了解杂交对于确保三角洲胡瓜鱼保护工作不因旧金山河口中日本胡瓜鱼的存在而受阻或复杂化至关重要。