海岸湿地修复后生态系统服务随时间发生转变

《Ecological Applications》：Restoration transforms coastal wetland ecosystem services over time

　　

生境修复（habitat restoration）在全球范围内不断增加，旨在恢复生物多样性（biodiversity）与生态系统服务（ecosystem services）。为评估此类修复项目的成功与否及其价值，研究人员需要理解修复后生物多样性与生态系统服务如何以及何时产生预期修复结果。然而，目前关于修复后较长时间尺度（例如数十年）内生物多样性与生态系统服务如何演变的数据驱动认识仍然有限。虽然生态系统服务难以量化，但功能性状（functional traits）可作为更易测量的有效代理指标。研究人员在澳大利亚东部的 Hunter River 河口与 Maroochy River 河口，对树龄 6–33 年的多个修复位点采用空间换时间（space-for-time）方法，探究红树林（mangrove）与盐沼（saltmarsh）生境中功能性状的时间轨迹。研究人员发现，盐沼盖度、盐沼蟹洞、红树林高度、红树林幼树等多项与生态系统服务直接相关的功能性状，呈现出多样且常为非线性的时间趋势。进一步理解修复后的生态系统服务变化，可指导持续监测与管理，改进恢复时间尺度的预测，从而优化修复目标、管理项目预期，提升未来修复成功率。

《Ecological Applications》刊发的该项研究以澳大利亚东部 Hunter River 河口与 Maroochy River 河口为对象，关注潮间带海岸湿地修复后生态系统服务（ecosystem services，ES）随时间的演变。研究背景方面，21 世纪第二个十年全球人为生态破坏与气候影响广泛存在，生态系统修复被视为恢复和保护生物多样性及生态功能的重要手段；但许多修复项目未能快速达到成功标准或预期结果，且已有研究多只在单一或少数时间点、短尺度（陆地项目常 <10 年，海洋项目常 <5 年）评估“成功”，缺乏对 20 年以上长期恢复轨迹、成熟时间或与天然位点等效时间的认识。同时，直接测算生态系统服务难度大，而功能性状可作为代理指标；但特定生境中易测、且与管理相关生态系统服务挂钩的性状仍待识别。因此，研究人员以海岸湿地为案例，用功能性状代理生态系统服务，采用空间换时间（space-for-time / chronosequence）方法刻画修复后长期轨迹。

主要技术方法上，研究人员于 2023 年 4—6 月在 Hunter River 河口选取 6 个 1990—2017 年修复位点及 2 个天然盐沼/红树林参照位点，在 Maroochy River 河口选取 3 个约 2004—2018 年修复位点及 2 个天然参照位点；盐沼用 1×1 m 样方、红树林用 10×10 m 或 5×5 m 样方，跨潮位布设并测功能性状与群落属性。环境上用实时动态 GPS（RTK-GPS）与激光雷达（LiDAR）数字高程模型（DEM）记录高程。分析中用 glmmTMB 拟合广义线性混合模型（GLMM），分“修复年限”和“天然/修复状态”两类模型，用似然比检验、emmeans/emtrends 事后分析、主成分分析（PCA）与图形化锐化错误发现率（false discovery rate，FDR）校正，并以 AIC 比较线性/多项式趋势。

盐沼（Saltmarsh）结果显示：物种采样中 Hunter 河口 21 种、Maroochy 河口 8 种，常用种为 Sporobolus virginicus、Sarcocornia quinqueflora、Triglochin striata。高程（elevation）方面，修复后盐沼地表高程呈非线性上升（p=0.017），天然位点平均高约 0.3 m（p=0.034）。蟹洞（burrows）在修复后约 25 年保持低位（均值 <1），之后大幅增加且变异性高（p=0.017），天然与修复位点无差异（p=0.342）。群落组成（community composition）受修复年龄影响证据弱（p=0.078），但天然与修复位点差异极显著（p=0.0002），年轻修复位点多样性更高，老位点更靠近天然 Sporobolus 主导状态。总盖度（total cover）在 Sporobolus 与 Sarcocornia 主导样方中稳定，其他种主导样方随时间降 50%–80%（p=0.0008）；天然与修复平均盖度无差异。茎密度、茎高、茎径、繁殖（reproduction）均未显示随修复时间或天然/修复状态变化的证据。

红树林（Mangroves）结果显示：Hunter 河口仅采 Avicennia marina，Maroochy 河口另有 Aegiceras corniculatum、Bruguiera gymnorhiza、Rhizophora stylosa（后一种仅天然位点）。高程呈非线性上升（p=0.029），33 年位点比 5 年位点高约 0.54 m，天然与修复差异证据弱（p=0.071）。树木数量无时间或状态效应。幼树（saplings）数量呈多项式关系（p=0.0229），9–16 年位点最多，>30 年与天然位点较少。小苗（<30 cm）与中苗（30–100 cm）无显著趋势。树洞（hollows）数量天然位点明显更多（天然约 12/100 m²，修复约 2/100 m²，p=0.029）。冠层盖度（canopy cover）无显著时间/状态效应，但 Maroochy 天然 59%–79%、修复 35%–53%。茎数无差异。胸径（diameter at breast height，DBH）时间趋势弱（p=0.060），天然显著更粗（p=0.029），Maroochy 灰红树天然比修复粗 6 cm（120%）。树高（height）非线性增至约 15 年达 6 m（p=0.040），天然与修复无差异。呼吸根（pneumatophores）密度/直径无时间或状态效应，高度天然高约 6 cm（50%，p=0.029）。叶性状中叶食草（leaf herbivory）随时间增至 3 倍（p=0.040）；叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）天然略高（p=0.040），叶面积（leaf area）与叶质量面积（leaf mass per area，LMA）无时间效应。

讨论部分总结：研究人员指出，盐沼变化主要在群落/生境结构层级，盖度可在 <6 年恢复，但群落组成演替可能 >30 年；蟹洞迟滞恢复提示底栖生境与养分循环、渔业生产等服务需数十年。红树林幼树峰值出现在 9–16 年，利于消流与淤积，老位点自然疏伐；树高约 15 年接近天然，胸径与大树树洞恢复滞后，指示地上/地下碳储存与陆生动物栖息服务需数十至百年级。高程上升反映淤积（sediment accretion）服务生效。相比仅天然对照比较，空间换时间能识别迟滞、渐近、抛物等轨迹并估算服务出现时间，可支撑修复监测节奏与环境经济核算。

结论译文：潮间带湿地修复项目正越来越多地用于提升受重视的生态系统服务。然而，这些生态系统服务随时间朝目标参照水平（或不朝其）发展的情况大体未知。研究人员在此实证展示了一种确定修复后生态性状及可能相关生态系统服务时间轨迹的方法。盐沼与红树林性状及因此产生的生态系统服务呈现多种时间尺度与恢复轨迹；与栖息地结构和组成相关的功能性状随时间变化最清晰，而个体形态性状通常变异性大、轨迹不清。时序序列（chronosequence）方法比简单的天然对照比较更能深化对生态系统服务发展的理解。该工作为全球潮间带湿地修复的功能性状与生态系统服务时间发展提供了稀缺实证，并可推广至其他生境与修复技术；修复管理者可据此预测结果时间、规划监测并依预期轨迹评估成功，从而加速修复努力与成效。