中间型草/杂类草比例播种混合物在修复中形成生态系统服务供给更高的植被

《Ecological Applications》：Seed mixes of intermediate grass:forb ratio create vegetation of greater ecosystem service provision in restorations

　　

利用杂类草（forb）密度高的播种混合物恢复传粉服务，被视为缓解全球传粉者衰退的一种可能途径。已有研究需要明确这一管理因素是否会影响其他生态系统服务，即那些可能受到播种混合物中杂类草相对草本（grass）比重增加所影响的系统服务。研究人员在美国爱荷华州一处高草草原（tallgrass prairie）修复地，设置了草:杂类草播种比例从0:100到100:0的11种处理，检验其对多项生态系统服务的影响。研究人员假设中间型草:杂类草播种比例因植物多样性更高，会带来更高的支持服务、调节服务和美学服务。研究人员在4个生长季测定了植物丰富度、植物生产力、动物传粉花产量、外来/自生植被生物量（volunteer biomass）、传粉者访花量和蝴蝶访花量（美学服务指标）。除净初级生产力外，上述指标与草:杂类草播种比例均呈显著二次关系；净初级生产力与比例无显著关系，说明中间比例下这些服务间无明显权衡。种子混合物多样性指数升高与服务供给增强相关。结构方程模型（SEM）显示，种子混合物多样性对入侵抵抗和动物传粉花产量有正向作用，并间接增强传粉与美学服务；自生植被生物量随种子混合物多样性升高而受抑制。结果表明，采用中间型草:杂类草播种比例的高草草原修复可实现生态系统服务的最优供给，尤其能提升对人的美学吸引力。

《Ecological Applications》刊发的该项研究以美国中部高草草原修复为背景。全球传粉者衰退使以杂类草密植修复传粉栖息地受到重视，但修复中草与杂类草功能群比例如何影响支持、调节和文化等多元生态系统服务仍缺乏系统实验证据。草地生物群区虽提供牧草生产、碳储存、传粉供给和游憩等重要益处，却面临比其他生物群区更严重的栖息地丧失与保护不足。实践者常需在草籽与杂类草籽比例间取舍：高杂类草比例利于传粉花资源和传粉者，高草比例则可能提升生物量、牧草供给与潜在入侵抵抗，但极端单一功能群可能损害多样性与其他服务。因此，研究人员开展从0:100到100:0全梯度草:杂类草播种比例控制试验，检验中间比例是否通过提高种子混合物多样性带来多重服务协同，而非服务权衡。

研究样本来自美国爱荷华州中部一处曾长期种植年生行作的20.8公顷修复址，研究人员设置11种草:杂类草播种比例处理，每种5个重复，共55个30×30米样方，采用替换设计使总播种密度恒定在387.5粒/米²（36粒/英尺²），草-only处理含10种本地多年生禾草，杂类草-only处理含47种多年生与1种二年生本地杂类草，其余处理混合58种植物。

关键技术方法包括：完全随机区组式的多比例播种控制试验；按年进行植物种类丰富度步行调查、峰值生物量 clipping 估算地上净初级生产力（ANPP）、花期体积法估算动物传粉花产量；将收获植被分为播种种与自生种以量化入侵抵抗；在固定样圆内观察蜂类（Apoidea）与食蚜蝇（Syrphidae）访花并计属级丰富度；沿对角线行走记录蝴蝶（Rhopalocera）访客以表征美学服务；统计上采用线性混合模型、广义线性模型、多项式对比检验草:杂类草比例线性或二次效应，以赤池信息准则（AIC）比较种子混合物丰富度、均匀度、Simpson多样性、功能群多样性和杂类草密度等预测因子，并辅以因子分析与验证性结构方程模型（SEM）刻画服务间协同与权衡。

研究结果如下。

RESULTS

支持、调节和美学服务均随草:杂类草播种比例显著变化。播种植物丰富度与动物传粉花产量呈草:杂类草比例的驼峰型响应；入侵抵抗以自生植被生物量表示，自生植被生物量随中间比例降低，即中间比例入侵抵抗更强；蜂类多度与属级丰富度呈显著二次关系，中间比例蜂类更丰富；蝴蝶多度也呈驼峰型。ANPP与食蚜蝇多度、食蚜蝇属级丰富度不受草:杂类草比例显著影响。年份交互显示，植物丰富度、动物传粉花产量和蝴蝶多度随建植时间增强其二次曲线特征。种子混合物组成分析中，种子混合物物种丰富度最能解释植物丰富度、动物传粉花产量和蝴蝶多度；功能群多样性最能解释自生植被生物量下降；蜂类传粉服务最好由Simpson多样性（1/D）解释；ANPP与食蚜蝇多度同种子混合物多样性变化无关。因子分析提取三主轴：第一轴为高丰富度高服务轴，多数服务与物种丰富度和多样性正相关；第二轴主要为均匀度轴，服务载荷接近零；第三轴为ANPP与自生植被生物量正相关、食蚜蝇多度负相关，说明ANPP不与其他服务发生负向权衡。SEM中以功能群多样性为外生变量，其直接促进动物传粉花产量、降低自生植被生物量、提高蜂类和蝴蝶多度；经花产量间接提升蜂类和蝴蝶；自生植被生物量正向影响ANPP，故功能群多样性间接略降ANPP。

DISCUSSION

讨论部分指出，中间型草:杂类草播种比例在建植后形成更高多重生态系统服务，且随时间增强，而生产力未受损，说明高种子混合物多样性下服务权衡很小，极端草或杂类草优势才更易出现权衡。与部分地区研究不同，本研究在杂草压力下中间比例最利本地草—杂类草共存，过低杂类草比例时杂类草间竞争或杂草释放会抑制 forb 持久性。高草比例不仅降低植物与传粉相关服务，还因自生杂草侵入增加而需要更多建植期杂草管理。ANPP不随草优势上升而提升，也不被杂类草花生产牺牲，不同于某些欧洲草原研究中草比例越高生产力越高的结论；本研究唯一较明显权衡是自生植物贡献生产力却削弱食蚜蝇传粉服务。蜂与蝴蝶访花格局一致，均依赖花资源；蜂与食蚜蝇不一致，因食蚜蝇更多关联低自生入侵而非花丰度。管理含义是，除杂类草密度外，应强调功能群多样性和Simpson多样性，中间比例可协同支持与调节服务并最终放大美学效益，反哺社会对边疆草原修复的投入。

CONCLUSIONS

结论部分表明，草与杂类草播种比例是修复植被生态系统服务的关键管理决策。中间型草:杂类草播种比例比极端比例更能形成生物多样性高、美学更可持续的修复植被。尽管传粉栖息地修复常强调杂类草种子密度，但在高草草原中，50:50时最高的种子混合物功能群多样性更应被重视。研究人员推荐30:70至60:40的草:杂类草播种比例，可最优供给支持、调节和文化生态系统服务，能在增强生物多样性的同时最小化服务间权衡，从而满足更多利益相关方需求。