《Ecological Applications》：Estimating seasonal survival of migratory birds using continuous-time capture–recapture models
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理解迁徙物种的种群动态需要考虑其整个年周期。一个关键要求是将年存活率分解为不同季节时期。尽管越来越多的证据表明迁徙是年周期中最危险的阶段，但季节性存活率的时间变化及其对种群动态的影响仍知之甚少。当个体仅在年周期的有限时期被遇到时，估计季节性存活率具有挑战性。研
理解迁徙物种的种群动态需要考虑其整个年周期。一个关键要求是将年存活率分解为不同季节时期。尽管越来越多的证据表明迁徙是年周期中最危险的阶段，但季节性存活率的时间变化及其对种群动态的影响仍知之甚少。当个体仅在年周期的有限时期被遇到时，估计季节性存活率具有挑战性。研究人员开发并测试了一种适用于仅能在繁殖季节遇到的有标记个体数据的连续时间捕获-再捕获模型（continuous-time capture–recapture model）。该模型允许将年存活率分离为繁殖期（breeding period）和非繁殖期（non-breeding period）。研究人员将该模型应用于2002年至2024年间从瑞士种群戴胜（Upupa epops）的繁殖期收集的相遇数据，以估计繁殖期和非繁殖期的存活率及其各自的年际变化。随后，研究人员将季节性存活率与来自繁殖地、中途停留地和越冬地的环境变量联系起来，这些变量已被先前对同一种群的研究所记录。非繁殖期的死亡率风险（mortality hazard）比繁殖期高17倍，且前者观察到更强的年际变化。当越冬地猎物丰度的替代指标较低时，两个季节时期的死亡率均增加。非繁殖期的效应突出表明繁殖季节以外的环境条件是戴胜种群动态的重要驱动因素，而繁殖期的效应较弱，提供了携带效应（carry-over effect）的证据。相比之下，所考虑的繁殖地和中途停留地的环境变量对季节性存活率影响很小。该研究增加了越来越多的证据，表明迁徙和越冬是候鸟生命周期中的关键阶段，种群动态受到越冬期间所遇到的环境条件的强烈影响。所开发的方法适用于记录繁殖季节个体多次相遇的数据集，使得能够分析现有数据以研究年周期各时期存活率的时间变化。
**连续时间捕获-再捕获模型在候鸟季节存活率估计中的应用——以瑞士戴胜种群为例**
**研究背景及问题**
理解动物种群数量变化及其限制因素对种群生态学和保护至关重要。对于生活在季节性变化环境中的物种，个体在全年经历显著不同的环境条件，这些条件可能影响存活和繁殖等种群统计学参数。迁徙物种的季节差异尤为突出，迁徙期通常被认为是最危险的阶段，已有研究发现多数鸟种在迁徙期间的日存活概率低于繁殖期和非繁殖期。然而，某一时期对种群动态的影响不仅取决于该时期的平均存活率，还取决于其时间变异。因此，要评估不同时期的相对影响，必须估计各时期的平均存活率及其时间变异。但估计候鸟的季节性存活率面临巨大挑战，因为个体在非繁殖期通常无法被观测。常见的采样设计是在繁殖期持续相遇个体，但在非繁殖期没有相遇数据。已有方法需要个体在繁殖季节初期和末期各被捕获一次，或需要在越冬地也进行采样，均不适用于仅繁殖期有数据的情况。因此，研究人员开发了一种适用于仅在繁殖期进行捕获-标记-再捕获数据的连续时间模型，以估计候鸟繁殖期与非繁殖期的存活率。
**研究目的与主要技术方法**
研究人员首先通过模拟研究检验新开发的连续时间捕获-再捕获模型的参数可估计性和准确性，并考察违反模型假设时的表现。随后将该模型应用于瑞士瓦莱州一个戴胜（*Upupa epops*）种群2002—2024年的繁殖期相遇数据（共2,051个个体，数据仅来自繁殖地），估计繁殖期和非繁殖期的季节性死亡率风险及其年际变化，并与环境变量关联。主要技术方法包括：构建连续时间捕获-再捕获模型，利用死亡率风险（hazard rate）和相遇强度（encounter rate）参数化，采用贝叶斯框架（软件NIMBLE）进行拟合；通过模拟研究评估模型可靠性，包括参数可识别性、相遇率时间模式误设以及到达和离开日期变异的影响；环境变量方面，使用越冬地和春秋迁徙中途停留地的归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）作为食物可获得性的替代指标，并使用繁殖地温度和降水的主成分（PC）作为天气指标。样本队列来源为瑞士瓦莱州Rh?ne河谷的戴胜繁殖种群。
**研究结果**
**模型性能评估**
模拟研究表明，当模型假设满足时，连续时间捕获-再捕获模型对繁殖期和非繁殖期死亡率风险及相遇强度的估计与数据生成值高度一致，相对偏差接近于零。由此计算的年存活率也无偏，且比基于二元数据的Cormack-Jolly-Seber（CJS）模型估计结果更精确。
**相遇强度的时间变化**
模拟发现，若错误指定繁殖期相遇强度的时变模式，死亡率风险估计会存在偏差。当实际相遇率在前半段较高而后半段较低时，繁殖期死亡率风险被高估，非繁殖期被低估；若指定三个相遇率区间，偏差大幅减小；而使用正确或更细的时间区间则可得到无偏估计。因此，准确刻画相遇强度的时间模式对季节死亡率估计至关重要，建议使用足够的时间分辨率。
**到达和离开日期可变且不确定**
当个体到达和离开日期存在变异时，即使模型假设所有个体时期长度相同，死亡率风险和相遇强度的估计仍接近无偏，仅不确定性略有增加。若繁殖期被错误地设定为比实际短，繁殖期死亡率风险无偏但不确定性增加，非繁殖期死亡率风险出现轻微负偏；若设定过长，则繁殖期和非繁殖期死亡率风险均产生偏差。所有情景下年存活率估计几乎无偏。
**不同时期的死亡率及其时间模式**
基于无协变量模型 \(h_B(t), h_N(t)\)，戴胜在非繁殖期的日死亡率风险为 \(36.123 \times 10^{-4}\)（95% HDI: \(31.273 \times 10^{-4}\)–\(40.051 \times 10^{-4}\)），是繁殖期（\(2.098 \times 10^{-4}\)，95% HDI: \(0.000\)–\(8.882 \times 10^{-4}\)）的17.3倍。这转化为非繁殖期存活率为0.43（HDI: 0.39–0.48），繁殖期存活率为0.97（HDI: 0.89–1.00），年平均成年存活率为0.42（HDI: 0.39–0.45）。非繁殖期死亡事件占总死亡的96.8%（HDI: 86.7–100.0），表明包含两次迁徙的非繁殖期显著比繁殖期风险更高。年际间，繁殖期和非繁殖期的死亡率风险均有波动，且非繁殖期的时期存活率变异幅度更大，其时间模式与年存活率高度一致。
**环境变量对死亡率风险的影响**
单变量模型比较后，最佳模型包含越冬地NDVI对非繁殖期死亡率风险的影响，同时保留其对繁殖期死亡率风险及繁殖地天气对非繁殖期死亡率风险的影响。多变量模型比较表明，整体最优模型为越冬地NDVI同时影响非繁殖期和繁殖期死亡率风险。越冬地NDVI对两个季节的死亡率风险均呈负效应，即越冬地绿色植被增加时存活率上升。其中，对非繁殖期和年存活率的影响幅度较强，而对繁殖期存活率的延迟（携带）效应较弱。相比之下，繁殖地和中途停留地的环境变量对季节性存活率影响很小。
**讨论与结论**
讨论部分指出，戴胜在非繁殖期（包括两次迁徙）的死亡率远高于繁殖期，这与多个物种的研究结果一致，进一步支持迁徙是候鸟生命周期中最危险阶段。由于无法直接估计迁徙期死亡率，研究人员基于假设（越冬期死亡率风险与繁殖期相同）推算，迁徙期死亡率风险可能高达 \(102.39 \times 10^{-4}\)，表明大部分死亡发生在迁徙途中。越冬地NDVI对非繁殖期死亡率的强影响可能通过食物供应起作用：Sahel地区降水减少导致植被和猎物资源下降，进而影响鸟类能量储备和迁徙存活。繁殖期存活率也受越冬地NDVI的负向影响，提示存在携带效应，但该效应较弱。这种携带效应可能与早春到达时能量储备不足有关，但具体机制尚需进一步研究。
研究人员认为，该连续时间捕获-再捕获模型可广泛应用于其他仅在繁殖期采集的纵向标记-重捕数据集，实现对年存活率的季节分解。应用时需注意准确设定相遇强度的时间模式，并对到达和离开日期有大致了解；模拟表明将繁殖期长度设定略短比过长更安全。该模型虽无法直接区分迁徙期与越冬期存活率，但可与越冬地数据结合，为建立完整年周期种群动态模型提供了有力工具，对物种保护有重要价值。
