《Journal of Anatomy》：Modelling compressive loading in large-bodied mammals reveals distinct biomechanical strategies in proboscidean humeri
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象类（Proboscidea）表现出专门用于支撑极端体重的肢骨形态，其载荷以压缩为主。此类重力步行性（graviportality）适应包括肢骨向躯干靠近，形成柱状站立（columnar stance）。象类中曾提出两种肱骨形态型（slender 与 robu
象类（Proboscidea）表现出专门用于支撑极端体重的肢骨形态，其载荷以压缩为主。此类重力步行性（graviportality）适应包括肢骨向躯干靠近，形成柱状站立（columnar stance）。象类中曾提出两种肱骨形态型（slender 与 robust），但其压缩载荷下的功能意义尚不清楚。研究人员应用有限元分析（FEA）评估象类肱骨在轴向压缩下的生物力学表现，模拟柱状站立及偏离该姿势的条件。结果显示形态型间差异明显：细长肱骨表现劣于粗壮型，且在近轴加载时最优；粗壮肱骨在中性及离轴加载下均具更低峰值应力，并对内外侧（mediolateral）应力有较强抵抗。所有类群中，偏离中性方向通常使应力升高，尤其后向加载时，说明维持柱状肢位具有机械学重要性。结果表明粗壮形态更适应多向应力，细长形态有利于能量与运动效率。该研究证明 FEA 可用于后颅骨骼压缩性能评估，并为重力步行性类群生物力学适应研究提供新框架。
研究背景与问题提出
象类（Proboscidea）包含现存与灭绝的大型陆生动物，是重力步行性（graviportality）的经典类群：体重可达数吨、不能奔驰、骨骼粗壮、肢体呈柱状站立（columnar stance）。柱状肢体可使关节反力（joint reaction forces，JRFs）更接近骨长轴，从而减少弯曲与扭转载荷。已有研究提出象类肢骨存在两种形态型：细长形态（slender/slim morphotype）与粗壮形态（robust morphotype）。现存象类仅见细长型，化石类群中两者并存，且某些物种不同肢段可分别归为不同形态型。现有知识缺口在于：这两种肱骨（humerus）形态型在高压体重压缩载荷下如何分布应力、是否代表不同生物力学策略，仍缺乏定量化有限元分析（finite element analysis，FEA）证据。前肢承担约 60% 体重，肱骨作为承重与吸震核心元件，其形态—功能关系对理解巨体化（gigantism）与栖息地适应至关重要。该研究发表于《Journal of Anatomy》。
研究人员以 7 个物种、7 件肱骨标本为对象，将所有模型缩放至亚洲象（Elephas maximus）肱骨长度，采用 Metafor 软件施加以 Z 轴为加载方向的 23544 N 轴向力，并在前倾、后倾、内倾、外倾各 5° 与 10° 下共进行 63 次 FEA，提取冯·米塞斯应力（von Mises stress）、Z 轴位移与调整内能（adjusted internal energy）以比较性能。
主要关键技术方法
研究人员使用 Artec Leo、Artec Eva 与 Faro Edge Arm 获取或下载 7 件标本表面扫描：含 Loxodonta africana、Loxodonta cyclotis、E. maximus、Mammuthus primigenius、Cuvieronius hyodon、Stegodon trigonocephalus、Mammut americanum；标本来自 MNHN—Paris、RMCA、IMNH 与 ML HL H。网格经修补、统一坐标、缩放到相同肱骨长度后，用 Metafor 建立均质皮质骨模型，材料参数为杨氏模量 18 GPa、泊松比 0.3。近端施加沿负 Z 轴牵引力，远端固定全部自由度；通过前后内外倾斜 5° 与 10° 模拟非柱状姿态，并以 von Mises stress、Z 轴位移、adjusted internal energy 评价压缩性能。
研究结果
3 RESULTS
总体结果显示，相同取向下细长肱骨应力高于粗壮肱骨；前倾与后倾产生高应力，中性及 5° 内外倾应力较低且局部化，10° 倾斜比 5° 更不利。应力集中于骨干内侧、后侧及肌螺旋沟（musculospiral groove）。
3.1 Slim humeri
细长型对加载方向敏感，中性最优，后倾与前倾最差。L. cyclotis 在中性与 5° 内倾最佳；L. africana 应力最高，中性最好但前/后 10° 最差；E. maximus 前倾视前侧低应力、后侧高应力；M. primigenius 中性最低，前/后倾最差，应力偏前侧与远侧。
3.2 Robust humeri
粗壮型 von Mises 应力总体更低，中性与 5° 内外倾表现好。Cuvieronius hyodon 中性与 5° 内外倾低应力，10° 后倾最差。Stegodon trigonocephalus 在粗壮类中应力最高，5° 内倾性能异常偏弱，具中间型特征。Mammut americanum 模式近似 C. hyodon，后倾最不利，远内侧/后侧与鹰嘴窝（olecranon fossa）周围出现高应力。
讨论部分总结
讨论指出，偏离中性姿态会增加应力，验证柱状站立对大象型四足动物承重的重要性。粗壮型通过更大骨干横截面积抵抗内外侧与前后向弯曲，适合转向、地面不平和肌肉稳定等动态条件。细长型降低肢端质量、提高步效，但结构安全系数较低；该强度—效率权衡在森林象、亚洲象、猛犸象与乳齿象中表现为不同生态适应。骨密质增厚区与 FEA 高应力区吻合，说明外部形态与内部微解剖共同补偿力学弱点。该方法可推广至蜥脚类恐龙（sauropod dinosaurs）等其他重力步行类群。作者也说明模型未包含肌肉架构、JRFs 与骨微结构，属概念验证。
研究结论部分翻译
象类肱骨的细长与粗壮形态型对压缩载荷响应不同。本研究确认维持近柱状肢位对最小化应力至关重要，强化姿势在支撑极端体重中的作用。粗壮肱骨在轴向与离轴加载下均表现更优，表明对多向应力耐受性更强；细长形态更像是在近轴加载下为高效运动而优化，代价是姿态偏离中性时结构韧性下降。
这些发现凸显强度与粗壮性同维持与运动效率之间的基本生物力学权衡。各分类群肱骨性能差异提示，栖息地复杂度与底质变异性等生态因素在塑造结构差异中起重要作用。Stegodon trigonocephalus 表现出的中间特征强调这些形态型是一组适应策略谱系，而非离散类别。
在方法上，本研究建立可复用、可迁移的柱状肢类群压缩载荷分析框架。通过纳入肢向变化，该方法捕捉更真实的功能条件，并可扩展至其他重力步行谱系与灭绝巨型动物。尽管存在简化，模拟应力与已知解剖强化区的高度对应表明模型具有解剖一致性。本工作深化了对象类如何通过骨骼改造应对极端力学需求的理解，并为大型陆生脊椎动物运动与功能形态研究提供更广启示。
